Биологическая фиксация углерода

Серия взаимосвязанных биохимических реакций

Такие цианобактерии осуществляют фотосинтез. Их появление предвещало эволюцию многих фотосинтезирующих растений и насыщало кислородом атмосферу Земли.

Биологическая фиксация углерода или ассимиляция углерода — процесс, при котором неорганический углерод (особенно в форме углекислого газа ) превращается живыми организмами в органические соединения . ^[1] Соединения затем используются для хранения энергии и в качестве структуры для других биомолекул . Углерод в основном фиксируется посредством фотосинтеза , но некоторые организмы используют процесс, называемый хемосинтезом, в отсутствие солнечного света.

Организмы, которые растут за счет фиксации углерода, называются автотрофами , к ним относятся фотоавтотрофы (использующие солнечный свет) и литоавтотрофы (использующие неорганическое окисление). Гетеротрофы сами по себе не способны к фиксации углерода, но способны расти, потребляя углерод, фиксированный автотрофами или другими гетеротрофами. «Неподвижный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений. ^[2] Хемосинтез — это фиксация углерода, вызванная химической энергией, а не солнечным светом. Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или восстановительный цикл лимонной кислоты. ^[3]

Чистая и валовая фиксация CO 2

График, показывающий чистые годовые объемы фиксации CO ₂ наземными и морскими организмами.

Основной формой фиксированного неорганического углерода является углекислый газ (CO ₂ ). По оценкам, ежегодно в результате фотосинтеза преобразуется около 250 миллиардов тонн углекислого газа. Большая часть фиксации происходит в наземной среде, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку около 40% потребляется на дыхание после фотосинтеза. ^{[2] [4]} По историческим оценкам, с момента зарождения жизни было зафиксировано примерно 2×10 ^{11 миллиардов тонн углерода. [5]}

Обзор путей

Известны семь автотрофных путей фиксации углерода. Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также в цианобактериях . Он также фиксирует углерод в ходе аноксигенного фотосинтеза у одного типа Pseudomonadota , называемого пурпурными бактериями , и у некоторых нефототрофных Pseudomonadota. ^[6]

Из пяти других автотрофных путей два известны только у бактерий ( восстановительный цикл лимонной кислоты и цикл 3-гидроксипропионата ), два только у архей (два варианта цикла 3-гидроксипропионата) и по одному и у бактерий, и у архей ( восстановительный путь ацетил-КоА ).

Список путей

Цикл Кальвина

На цикл Кальвина приходится 90% биологической фиксации углерода. Потребляя АТФ и НАДФН, цикл Кальвина у растений обеспечивает преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий на его долю приходится преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина преобразует углекислый газ в сахар в виде триозофосфата (TP), который представляет собой глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (DHAP):

3 CO ₂ + 12 е ⁻ + 12 H ⁺ + P _i → TP + 4 H ₂ O

Альтернативная точка зрения учитывает НАДФН (источник e ^- ) и АТФ:

3 CO ₂ + 6 НАДФН + 6 Н ⁺ + 9 АТФ + 5 Н ₂ О → ТФ + 6 НАДФ ⁺ + 9 АДФ + 8 Р _i

Формула неорганического фосфата (P _i ) — HOPO ₃ ²⁻ + 2H ⁺ . Формулы триозы и ТП: C ₂ H ₃ O ₂ -CH ₂ OH и C ₂ H ₃ O ₂ -CH ₂ OPO ₃ ²⁻ + 2H ⁺

Обратный цикл Кребса

Обратный цикл Кребса , также известный как обратный цикл ТЦА (rTCA) или восстановительный цикл лимонной кислоты , является альтернативой стандартному циклу Кальвина-Бенсона для фиксации углерода. Он был обнаружен у строгих анаэробных или микроаэробных бактерий (например, Aquiificales ) и анаэробных архей . Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году при работе с фотосинтезирующей зеленой серной бактерией Chlorobium limicola . ^[7] В частности, это один из наиболее часто используемых путей распространения Campylobacterota в гидротермальных источниках . ^[8] Эта особенность очень важна в океанах. Без этого в афотических средах не было бы первичной продукции, что привело бы к созданию среды обитания без жизни. Поэтому этот вид первичного производства называется «темным первичным производством». ^[9]

Цикл включает биосинтез ацетил-КоА из двух молекул CO ₂ . ^[10] Ключевые этапы обратного цикла Кребса:

• Оксалоацетат в малат с помощью НАДН + Н ⁺

  ${\displaystyle {\ce {Oxaloacetate + NADH/H+ -> Malate + NAD+}}}$

• Преобразование фумарата в сукцинат , катализируемое оксидоредуктазой, фумаратредуктазой.

  ${\displaystyle {\ce {Fumarate + FADH2 <=> Succinate + FAD}}}$

• Сукцинат до сукцинил-КоА , АТФ-зависимая стадия

  ${\displaystyle {\ce {Succinate + ATP + CoA -> Succinyl-CoA + ADP + Pi}}}$

• Сукцинил-КоА в альфа-кетоглутарат с использованием одной молекулы CO ₂

  ${\displaystyle {\ce {Succinyl-CoA + CO2 + Fd{(red)}-> alpha-ketoglutarate + Fd{(ox)}}}}$

• Альфа-кетоглутарат изоцитрата , используя НАДФН +Н ⁺ и другую молекулу СО2 _.

  ${\displaystyle {\ce {Alpha-ketoglutarate + CO2 + NAD(P)H/H+ -> Isocitrate + NAD(P)+}}}$

• Цитрат превращается в оксалоацетат и ацетил-КоА . Это АТФ-зависимый этап, ключевым ферментом является АТФ-цитратлиаза.

  ${\displaystyle {\ce {Citrate + ATP + CoA -> Oxaloacetate + Acetyl-CoA + ADP + Pi}}}$

Этот путь является циклическим из-за регенерации оксалоацетата. ^[11]

Бактерии Gammaproteobacteria и Riftia pachyptila переключаются с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA в ответ на концентрацию H ₂ S . ^[12]

Восстановительный путь ацетил-КоА

Путь восстановительного ацетил-КоА (СоА), также известный как путь Вуда-Люнгдала, использует CO ₂ в качестве акцептора электронов и источника углерода, а H _{2 -} в качестве донора электронов для образования уксусной кислоты. ^[13] Этот метаболизм широко распространен в типе Bacillota , особенно в Clostridia . ^[14]

Этот путь также используется метаногенами , которыми в основном являются Euryarchaeota , и некоторыми анаэробными хемолитоавтотрофами, такими как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, это также осуществляют Brocadiales, отряд Planctomycetota , которые окисляют аммиак в анаэробных условиях. ^{[10] [14] [15]} Гидрогенотрофный метаногенез , который встречается только у некоторых архей и составляет 80% глобального метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.

Дегидрогеназа угарного газа / ацетил-КоА-синтаза представляет собой чувствительный к кислороду фермент, который позволяет восстанавливать CO ₂ до CO и синтезировать ацетил-КоА в нескольких реакциях. ^[16]

Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, схожа, но негомологична у бактерий и архей. В этой ветви происходит восстановление CO ₂ до метильного остатка, связанного с кофактором. Промежуточными продуктами являются формиат для бактерий и формилметанфуран для архей, а также переносчики, тетрагидрофолат и тетрагидроптерины соответственно у бактерий и архей, различны, например, ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором. ^[10]

В противном случае карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO ₂ до карбонильного остатка, связанного с ферментом, катализируемого CO-дегидрогеназой/ацетил-КоА-синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором образования ацетил-КоА из продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков. ^[16]

Этот путь фиксации углерода требует всего одной молекулы АТФ для производства одной молекулы пирувата, что делает этот процесс одним из основных вариантов выбора для хемолитоавтотрофов, ограниченных в энергии и живущих в анаэробных условиях. ^[10]

3-гидроксипропионат велосипеда

3 -Гидроксипропионатный цикл , также известный как цикл 3-ГП/малил-КоА, открытый только в 1989 году, утилизируется зелеными несерными фототрофами семейства Chloroflexaceae , включая максимальный представитель этого семейства Chloroflexus auranticus , которым был открыт этот путь. и продемонстрировал. ^[17] 3-гидроксипропионатный велосипед состоит из двух циклов, и название этого пути происходит от 3-гидроксипоропионата, который соответствует его промежуточной характеристике.

Первый цикл представляет собой путь синтеза глиоксилата . Во время этого цикла два эквивалента бикарбоната фиксируются действием двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА в малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА в метиламалонил-КоА. . С этого момента ряд реакций приводит к образованию глиоксилата, который, таким образом, становится частью второго цикла. ^{[18] [1]}

Во втором цикле глиоксилат составляет примерно один эквивалент пропионил-КоА, образуя метиламалонил-КоА. Он, в свою очередь, затем в результате ряда реакций превращается в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту ММС-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, а ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется по малонил-КоА, таким образом восстанавливая цикл. ^[19]

Всего в 3-гидроксипропионатном велосипеде участвуют 19 реакций и используются 13 многофункциональных ферментов. Многофункциональность этих ферментов является важной особенностью этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать три молекулы бикарбоната. ^[19]

Это очень дорогой путь: 7 молекул АТФ используются для синтеза нового пирувата и 3 АТФ для синтеза фосфаттриозы. ^[1]

Важной характеристикой этого цикла является то, что он допускает совместную ассимиляцию многочисленных соединений, что делает его пригодным для миксотрофных организмов. ^[1]

Циклы, связанные с 3-гидроксипропионатным циклом

Было обнаружено, что вариант 3-гидроксипропионатного цикла действует у аэробной крайне термоацидофильной археи Metallosphaera sedula . Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионат/4-гидроксибутират. ^[20]

Еще одним вариантом 3-гидроксипропионатного цикла является дикарбоксилат/4-гидроксибутиратный цикл. Он был обнаружен у анаэробных архей. Он был предложен в 2008 году для гипертермофильного археона Ignicoccus Hospitalis . ^[21]

еноил-КоА-карбоксилазы/редуктазы

Фиксация CO ₂ катализируется еноил-КоА-карбоксилазами/редуктазами. ^[22]

Неавтотрофные пути

Хотя ни один гетеротроф не использует углекислый газ в биосинтезе, некоторое количество углекислого газа включается в их метаболизм. ^[23] В частности, пируваткарбоксилаза потребляет углекислый газ (в виде ионов бикарбоната) в ходе глюконеогенеза , а углекислый газ потребляется в различных анаплеротических реакциях .

6-фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует восстановительное карбоксилирование рибулозо-5-фосфата до 6-фосфоглюконата в E. coli при повышенных концентрациях CO ₂ . ^[24]

Дискриминация изотопов углерода

Некоторые карбоксилазы , особенно RuBisCO , предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12, чем более тяжелый углерод-13 . Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к тому, что соотношение углерода-12 и углерода-13 в растении выше, чем в свободном воздухе. Измерение этого соотношения важно для оценки эффективности использования воды растениями, ^{[25] [26] [27],} а также для оценки возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.

Смотрите также

• Синий углерод
• Фиксация азота
• Кислородный цикл

Рекомендации

1. Berg IA (март 2011 г.). «Экологические аспекты распространения различных путей автотрофной фиксации CO2». Прикладная и экологическая микробиология . 77 (6): 1925–36. Бибкод : 2011ApEnM..77.1925B. дои : 10.1128/aem.02473-10. ПМК  3067309 . ПМИД  21216907.
2. Гейдер Р.Дж. и др. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземной и водной среде обитания». Биология глобальных изменений . 7 (8): 849–882. Бибкод : 2001GCBio...7..849G. дои : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID  41335311.
3. Энциклопедия микробиологии. Академическая пресса. 2009. стр. 83–84. ISBN 9780123739445.
4. Рагхавендра, А.С. (01 января 2003 г.), Томас, Брайан (редактор), «ФОТОСИНТЕЗ И РАЗДЕЛЕНИЕ | C3 Растения», Энциклопедия прикладных наук о растениях , Оксфорд: Elsevier, стр. 673–680, ISBN 978-0- 12-227050-5 , получено 21 марта 2021 г. 
5. Crockford PW, Bar On YM, Ward LM, Milo R, Halevy I (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности» . Современная биология . 33 (21): 4741–4750.e5. дои : 10.1016/j.cub.2023.09.040. ISSN  0960-9822. PMID  37827153. S2CID  263839383.
6. Свон Б.К., Мартинес-Гарсия М., Престон С.М., Ширба А., Войк Т., Лами Д. и др. (сентябрь 2011 г.). «Возможность хемолитоавтотрофии среди вездесущих линий бактерий в темном океане». Наука . 333 (6047): 1296–300. Бибкод : 2011Sci...333.1296S. дои : 10.1126/science.1203690. PMID  21885783. S2CID  206533092.
7. Фукс G (13 октября 2011 г.). «Альтернативные пути фиксации углекислого газа: понимание ранней эволюции жизни?». Ежегодный обзор микробиологии . 65 (1): 631–58. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102801. ПМИД  21740227.
8. Гржимски Дж. Дж., Мюррей А.Э., Кэмпбелл Б.Дж., Капларевич М., Гао Г.Р., Ли С. и др. (ноябрь 2008 г.). «Метагеномный анализ экстремального микробного симбиоза выявляет эвритермическую адаптацию и метаболическую гибкость». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (45): 17516–21. Бибкод : 2008PNAS..10517516G. дои : 10.1073/pnas.0802782105 . ПМЦ 2579889 . ПМИД  18987310. 
9. Балтар Ф, Херндл Г.Дж. (11 июня 2019 г.). «Имеет ли отношение темная фиксация углерода к оценкам первичной продукции океана?» (PDF) . Биогеонауки . дои : 10.5194/bg-2019-223 .
10. Хюглер М, Зиверт С.М. (15 января 2011 г.). «За пределами цикла Кальвина: автотрофная фиксация углерода в океане». Ежегодный обзор морской науки . 3 (1): 261–89. Бибкод : 2011ARMS....3..261H. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142712. PMID  21329206. S2CID  44800487.
11. Бьюкенен Б.Б., Арнон Д.И. (апрель 1990 г.). «Обратный цикл КРЕБСА в фотосинтезе: наконец-то консенсус». Исследования фотосинтеза . 24 (1): 47–53. Бибкод : 1990PhoRe..24...47B. дои : 10.1007/bf00032643. PMID  24419764. S2CID  2753977.
12. Маркерт С., Арндт С., Фелбек Х., Бехер Д., Зиверт С.М., Хюглер М. и др. (январь 2007 г.). «Физиологическая протеомика некультивируемого эндосимбионта Riftia pachyptila». Наука . 315 (5809): 247–50. Бибкод : 2007Sci...315..247M. дои : 10.1126/science.1132913. HDL : 1912/1514 . OCLC  655249163. PMID  17218528. S2CID  45745396.
13. Юнгдал Л.Г. (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлолитическими анаэробами». Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1): 1–25. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073617 . ПМИД  19575555.
14. Дрейк Х.Л., Гесснер А.С., Дэниел С.Л. (март 2008 г.). «Старые ацетогены, новый свет». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1125 (1): 100–28. Бибкод : 2008NYASA1125..100D. дои : 10.1196/анналы.1419.016. PMID  18378590. S2CID  24050060.
15. Строус М., Пеллетье Э., Манжено С., Раттей Т., Ленер А., Тейлор М.В. и др. (апрель 2006 г.). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии на основе генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–4. Бибкод : 2006Natur.440..790S. дои : 10.1038/nature04647. PMID  16598256. S2CID  4402553.
16. Пезака Э., Вуд Х.Г. (октябрь 1984 г.). «Роль дегидрогеназы монооксида углерода в автотрофном пути, используемом ацетогенными бактериями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (20): 6261–5. Бибкод : 1984PNAS...81.6261P. дои : 10.1073/pnas.81.20.6261 . ПМК 391903 . ПМИД  6436811. 
17. Штраус Г., Фукс Г. (август 1993 г.). «Ферменты нового пути автотрофной фиксации CO2 у фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus, 3-гидроксипропионатного цикла». Европейский журнал биохимии . 215 (3): 633–43. дои : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . ПМИД  8354269.
18. Гертер С., Буш А., Фукс Г. (ноябрь 2002 г.). «L-малил-коэнзим А-лиаза / бета-метилмалил-кофермент А-лиаза из Chloroflexus aurantiacus, бифункциональный фермент, участвующий в автотрофной фиксации CO2». Журнал бактериологии . 184 (21): 5999–6006. дои : 10.1128/jb.184.21.5999-6006.2002. ПМК 135395 . ПМИД  12374834. 
19. Зажицкий Дж., Брехт В., Мюллер М., Фукс Г. (декабрь 2009 г.). «Идентификация недостающих этапов автотрофного цикла фиксации 3-гидроксипропионата CO2 у Chloroflexus aurantiacus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21317–22. дои : 10.1073/pnas.0908356106 . ПМЦ 2795484 . ПМИД  19955419. 
20. Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (декабрь 2007 г.). «Путь автотрофной ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата / 4-гидроксибутирата у архей». Наука . 318 (5857): 1782–6. Бибкод : 2007Sci...318.1782B. дои : 10.1126/science.1149976. PMID  18079405. S2CID  13218676.
21. Хубер Х., Галленбергер М., Ян У., Эйлерт Э., Берг И.А., Кокелькорн Д. и др. (июнь 2008 г.). «Цикл автотрофной ассимиляции углерода дикарбоксилат / 4-гидроксибутират в гипертермофильных Archaeum Ignicoccus Hospitalis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (22): 7851–6. Бибкод : 2008PNAS..105.7851H. дои : 10.1073/pnas.0801043105 . ПМК 2409403 . ПМИД  18511565. 
22. Швандер Т., Шада фон Боржисковски Л., Бургенер С., Кортина Н.С., Эрб Т.Дж. (2016). «Синтетический путь фиксации углекислого газа in vitro». Наука . 354 (6314): 900–904. Бибкод : 2016Sci...354..900S. дои : 10.1126/science.aah5237. ПМЦ 5892708 . ПМИД  27856910. 
23. Николь Кресдж, Роберт Д. Симони, Роберт Л. Хилл (2005). «Открытие Харландом Г. Вудом гетеротрофной фиксации углекислого газа». Журнал биологической химии . 280 (18): е15.
24. Сатановский А, Дронселла Б, Нур Э, Фёгели Б, Хе Х, Вихманн П и др. (ноябрь 2020 г.). «Пробуждение скрытого цикла фиксации углерода в Escherichia coli». Природные коммуникации . 11 (1): 5812. Бибкод : 2020NatCo..11.5812S. дои : 10.1038/s41467-020-19564-5. ПМЦ 7669889 . ПМИД  33199707. 
25. Адиредхо А.Л., Наво О., Муньос С., Лангладе Н.Б., Ламаз Т., Гриу П. (3 июля 2014 г.). «Генетический контроль эффективности использования воды и распознавание изотопов углерода в листьях подсолнечника (Helianthus annuus L.), подверженного двум сценариям засухи». ПЛОС ОДИН . 9 (7): e101218. Бибкод : 2014PLoSO...9j1218A. дои : 10.1371/journal.pone.0101218 . ПМК 4081578 . ПМИД  24992022. 
26. Фаркуар Г.Д., Элерингер-младший, Хубик К.Т. (июнь 1989 г.). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 40 (1): 503–537. дои : 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443. S2CID  12988287.
27. Зейбт У, Раджаби А, Гриффитс Х, Берри Дж.А. (март 2008 г.). «Изотопы углерода и эффективность использования воды: смысл и чувствительность». Экология . 155 (3): 441–54. Бибкод : 2008Oecol.155..441S. дои : 10.1007/s00442-007-0932-7. PMID  18224341. S2CID  451126.

дальнейшее чтение

• Килинг П.Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304. S2CID  17522125.
• Килинг Пи Джей (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. PMID  19335769. S2CID  34259721. Архивировано из оригинала (PDF) 9 июля 2009 года.
• Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. дои : 10.1098/rstb.2009.0103. ПМК  2817223 . ПМИД  20124341.
• Тимме Р.Э., Бахваров Т.Р., Делвич К.Ф. (2012). «Широкая филогеномная выборка и сестринская линия наземных растений». ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29696. Бибкод : 2012PLoSO...7E9696T. дои : 10.1371/journal.pone.0029696 . ПМЦ  3258253 . ПМИД  22253761.
• Шпигель FW (февраль 2012 г.). «Эволюция. Созерцание первых растений». Наука . 335 (6070): 809–10. Бибкод : 2012Sci...335..809S. дои : 10.1126/science.1218515. PMID  22344435. S2CID  36584136.
• Прайс Д.С., Чан С.Х., Юн Х.С., Ян Э.К., Цю Х., Вебер А.П. и др. (февраль 2012 г.). «Геном Cyanophora paradoxa объясняет происхождение фотосинтеза у водорослей и растений» (PDF) . Наука . 335 (6070): 843–7. Бибкод : 2012Sci...335..843P. дои : 10.1126/science.1213561. PMID  22344442. S2CID  17190180. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 года.