Ficus aurea , широко известный как инжир-душитель Флориды (или просто инжир-душитель ), золотой инжир или higuerón , [4] — дерево семейства Moraceae , произрастающее в американском штате Флорида , на севере и западе Карибского бассейна , на юге Мексика и Центральная Америка на юг до Панамы . [5] Видовой эпитет aurea был применен английским ботаником Томасом Наттоллом , который описал этот вид в 1846 году.
Ficus aurea — инжир-душитель . У инжира этой группы прорастание семян обычно происходит в кроне дерева- хозяина , при этом сеянец живет как эпифит до тех пор, пока его корни не установят контакт с землей. После этого оно увеличивается и душит своего хозяина, в конечном итоге становясь самостоятельным деревом. Особи могут достигать 30 м (100 футов) в высоту. Как и все инжиры, он имеет облигатный мутуализм с инжирными осами : инжир опыляется только инжирными осами, а инжирные осы могут размножаться только в цветках инжира. Дерево обеспечивает среду обитания, пищу и убежище для множества тропических форм жизни, включая эпифиты облачных лесов, а также птиц , млекопитающих , рептилий и беспозвоночных . F. aurea используется в традиционной медицине , для живых ограждений , как декоративное растение и как бонсай .
Ficus aurea — дерево, высота которого может достигать 30 м (98 футов). [6] Это однодомное дерево : каждое дерево несет функциональные мужские и женские цветки. [7] Размер и форма листьев варьируются. У некоторых растений листья обычно меньше 10 см (4 дюйма) в длину, а у других листья больше. Форма листьев и основания листа также различается: у некоторых растений листья продолговатые или эллиптические с клиновидным или округлым основанием, тогда как у других листья сердцевидные или яйцевидные с сердцевидным или округлым основанием. F. aurea имеет парный инжир [5] , который в незрелом состоянии зеленый, а по мере созревания становится желтым. [8] Они различаются по размеру (0,6–0,8 см [0,2–0,3 дюйма], около 1 см [0,4 дюйма] или 1,0–1,2 см [0,4–0,5 дюйма] в диаметре); инжир обычно сидячий , но в некоторых частях северной Мезоамерики инжир растет на коротких стеблях, известных как цветоносы . [5]
Фикус ( Moraceae ) , насчитывающий около 750 видов, является одним из крупнейших родов покрытосеменных растений (Дэвид Фродин из Chelsea Physic Garden поставил его на 31-е место по величине рода). [9] Ficus aurea отнесен к подроду Urostigma (инжир-душитель) и секции Americana . [5] Недавние молекулярные филогении показали, что подрод Urostigma является полифилетическим , но убедительно подтвердили достоверность секции Americana как отдельной группы (хотя ее точное отношение к секции Galoglychia неясно). [10]
Томас Наттолл описал этот вид во втором томе своей работы 1846 года « Североамериканская Сильва» [11] со специфическим эпитетом aurea («золотой» на латыни ). [12] В 1768 году шотландский ботаник Филип Миллер описал Ficus maxima , цитируя « Hortus Cliffortianus » Карла Линнея (1738) и « Catalogus plantarum quæ insula Jamaica » Ганса Слоана (1696). На иллюстрации этого вида Слоана, опубликованной в 1725 году, он изображен с одиночным инжиром, что характерно для подрода Ficus Pharmacosycea . [13] Как представитель подрода Urostigma , F. aurea имеет парные инжиры. Однако более внимательное изучение описания Слоана привело Корнелиса Берга к выводу, что на иллюстрации изображен представитель подрода Urostigma (поскольку на нем имелся другой диагноз этого подрода), почти наверняка F. aurea , и что иллюстрация одиночного инжира, вероятно, была художественная лицензия . Берг нашел коллекцию растений, на которой была основана иллюстрация Слоана, и пришел к выводу, что F. maxima Миллера на самом деле был F. aurea . [11] В своем описании F. aurea , основанном на растительном материале, собранном во Флориде, Томас Наттолл рассмотрел возможность того, что его растения принадлежали к виду, описанному Слоаном, но пришел к выводу, что это новый вид. [11] Согласно правилам ботанической номенклатуры , название F. maxima имеет приоритет над F. aurea, поскольку описание Миллера было опубликовано в 1768 году, а описание Наттолла было опубликовано в 1846 году.
В своей «Флоре Ямайки» 1914 года Уильям Фосетт и Альфред Бартон Рендл связали иллюстрацию Слоана с видом деревьев, который тогда был известен как Ficus suffocans , название, которое было присвоено ему в книге Августа Гризебаха « Флора Британских Вест-Индских островов» . [14] Гордон ДеВольф согласился с их выводом и использовал название F. maxima для этого вида во « Флоре Панамы» 1960 года . [15] Поскольку это использование стало широко распространенным, Берг предложил сохранить название Ficus maxima в том виде, в каком его использовал ДеВольф, [ 11 ] это предложение было принято номенклатурным комитетом. [2]
Изменение названия Ficus maxima не оставило F. aurea самым старым названием этого вида, поскольку немецкий натуралист Иоганн Генрих Фридрих Линк описал Ficus ciliolosa в 1822 году. Берг пришел к выводу, что описанный Линком вид на самом деле был F. aurea , и поскольку описание Линка предшествовал Наттоллу на 24 года, приоритет следовало отдать названию F. ciliolosa . Поскольку прежнее название широко использовалось, а название F. ciliolosa не существовало, Берг предложил сохранить название F. aurea . [11] В ответ на это номенклатурный комитет постановил, что вместо сохранения F. aurea лучше отказаться от F. ciliolosa . Сохранение F. aurea будет означать, что этому названию будет отдан приоритет перед всеми остальными. Просто отвергнув F. ciliolosa , комитет оставил открытой возможность того, что название F. aurea может быть заменено другим старым названием, если таковое будет обнаружено. [2]
В 1920 году американский ботаник Пол К. Стэндли на основе коллекций из Панамы и Коста-Рики описал три новых вида — Ficus tuerckheimii , F. isophlebia и F. jimenezii . [16] ДеВольф пришел к выводу, что все они принадлежали к одному и тому же виду, [15] и Берг сделал их синонимами F. aurea . [5] Эти имена широко использовались для населения Мексики и Центральной Америки и продолжают использоваться некоторыми авторами. Берг подозревал, что к этому виду также могут принадлежать Ficus rzedowskiana Carvajal и Cuevas-Figueroa, но он не исследовал исходный материал, на котором был основан этот вид. [5]
Берг считал F. aurea видом, имеющим по крайней мере четыре морфы . «Ни один из морфов, — писал он, — не может быть связан с определенной средой обитания или высотой». [5] Тридцатью годами ранее Уильям Бургер пришел к совсем другому выводу в отношении Ficus tuerckheimii , F. isophlebia и F. jimenezii — он отверг синонимизацию этих трех видов, предложенную ДеВольфом, как основанную на неполных доказательствах. Бургер отметил, что эти три таксона занимают разные места обитания, которые можно разделить с точки зрения количества осадков и высоты над уровнем моря. [17]
Инжир имеет облигатный мутуализм с инжирными осами (Agaonidae); инжир опыляется только этими осами, и они могут размножаться только цветками инжира. Как правило, опыление каждого вида инжира зависит от одного вида ос. Размножение ос также зависит от вида инжира. Ficus aurea опыляется Pegoscapus mexicanus ( Ashmead ). [18]
У инжира сложные соцветия , называемые сикониями . Цветы полностью заключены в закрытую конструкцию. Их единственная связь с внешней средой осуществляется через небольшую пору, называемую остиолой . У однодомного инжира, такого как F. aurea, внутри сикония есть как мужские, так и женские цветки. [19] Первыми созревают женские цветки. Созревая, они производят летучий химический аттрактант. [20] Самки ос протискиваются через устье внутрь сикония. Внутри сикония они опыляют цветы, откладывают в некоторые из них яйца и погибают. Из яиц вылупляются личинки, паразитирующие на цветах, в которых они были отложены. Через четыре-семь недель (у F. aurea ) появляются взрослые осы. Первыми выходят самцы, спариваются с самками и проделывают выходные отверстия в стенках инжира. Мужские цветки созревают примерно в то же время, когда появляются женские осы. Недавно появившиеся самки ос активно набивают свои тела пыльцой мужских цветков, прежде чем покинуть их через выходные отверстия, прорезанные самцами, и улететь, чтобы найти сикониум, в котором можно отложить яйца. В течение следующих одного-пяти дней инжир созревает. [20] Спелый инжир поедают различные млекопитающие и птицы, которые разносят семена.
Инжир цветет и плодоносит асинхронно. [7] Цветение и плодоношение происходит в шахматном порядке по всей популяции. Этот факт важен для инжирных ос: самкам ос необходимо найти сиконий, в который можно отложить яйца, в течение нескольких дней после вылупления, что было бы невозможно, если бы все деревья в популяции цвели и плодоносили одновременно. Это также делает инжир важным пищевым ресурсом для плодоядных животных (животных, которые питаются почти исключительно фруктами); инжир — один из немногих фруктов, доступных в то время года, когда фруктов мало.
Хотя инжир в популяции цветет асинхронно, у большинства видов цветение синхронизировано внутри особи. Недавно появившиеся самки ос должны покинуть свое родное дерево, чтобы найти инжир, в котором можно отложить яйца. В этом преимущество инжира, так как он предотвращает самоопыление . [19] Во Флориде отдельные деревья F. aurea цветут и плодоносят асинхронно. [7] Асинхронность цветения внутри дерева, вероятно, повысит вероятность самоопыления, но это может быть адаптация, которая позволяет виду поддерживать достаточную популяцию ос при низкой плотности популяции или в резко сезонном климате. [7]
Фенология цветения фикуса разделена на пять фаз . У большинства инжира за фазой А почти сразу следует фаза Б. Однако у F. aurea незрелые соцветия могут оставаться в состоянии покоя более девяти месяцев. [7]
Фикус золотистый – быстрорастущее дерево. [21] Как гемиэпифит , он прорастает в кроне дерева-хозяина и начинает жизнь как эпифит , прежде чем пустить корни до земли. F. aurea также является инжиром-душителем (не все гемиэпифитные инжиры являются душителями) — корни сливаются и окружают дерево-хозяин. Обычно это приводит к гибели хозяина, так как он эффективно опоясывает дерево. Пальмы , у которых отсутствует вторичный рост , от этого не страдают, но им все равно может навредить конкуренция за свет, воду и питательные вещества. [22] После урагана Эндрю в 1992 году деревья F. aurea восстановились из корневых отпрысков и стоячих деревьев. [23]
Ficus aurea встречается от Флориды, через северную часть Карибского бассейна до Мексики и на юг через Центральную Америку. Он присутствует в центральной и южной Флориде, а также на островах Флорида - Кис , [24] Багамских островах, островах Кайкос, Эспаньоле, Кубе, Ямайке, Каймановых островах, Сан-Андрес (колумбийское владение в западной части Карибского бассейна), [5] на юге Мексики. , [25] Белиз, Гватемала, Гондурас, Никарагуа, Сальвадор, Коста-Рика и Панама. [26] Он растет на высоте до 1800 м (5500 футов) над уровнем моря , [5] в средах обитания, варьирующихся от сухих лесов Багамских островов , [27] до облачных лесов в Коста-Рике. [28]
Ficus aurea встречается в центральной и южной Флориде, вплоть до округа Волусия ; [29] это один из двух местных видов инжира во Флориде. [30] Этот вид присутствует в ряде экосистем южной Флориды, включая прибрежные гамаки из лиственных пород , гамаки из капустных пальм , гамаки из тропических лиственных пород и кустарники, гамаки из лиственных пород умеренного пояса и кустарники [31] , а также вдоль водотоков. [20] На Багамах F. aurea встречается в сухих тропических лесах на Северном Андросе , [32] Грейт-Эксуме [27] и Бимини . [33] F. aurea встречается в 10 штатах Мексики, в основном на юге, но простирается на север до Халиско . [25] Он встречается в тропических лиственных лесах, тропических полувечнозеленых лесах, тропических вечнозеленых лесах, облачных лесах, а также в водных или субводных средах обитания. [25]
Ficus aurea — это инжир-душитель: он имеет тенденцию приживаться на дереве-хозяине, которое постепенно окружает и «душит», в конечном итоге занимая место этого дерева в пологе леса. Хотя это делает F. aurea причиной смертности других деревьев, мало что указывает на то, что выбор хозяев зависит от вида. Однако в сухих лесах Грейт-Эксума на Багамах F. aurea приживается исключительно на пальмах , несмотря на наличие нескольких других крупных деревьев, которые должны стать подходящими хозяевами. Эрик Свагель и его коллеги объяснили это тем, что гумус накапливается в основаниях листьев этих пальм и обеспечивает относительно влажный микроклимат в сухой среде, способствуя выживанию рассады. [27]
Инжир иногда считают потенциальным ключевым видом в сообществах животных, питающихся фруктами, из-за его асинхронного характера плодоношения. [34] Натаниэль Уилрайт сообщает, что изумрудные туканеты питались незрелыми плодами F. aurea во времена нехватки фруктов в Монтеверде , Коста-Рика . [35] Уилрайт перечислил этот вид как круглогодичный источник пищи для великолепного кетцаля на том же участке. [36] На островах Флорида-Кис F. aurea является одним из пяти видов фруктов, которые доминируют в рационе, которым голуби с белой короной кормят своих птенцов. [37] F. aurea также играет важную роль в рационе плодоядных млекопитающих — как фрукты, так и молодые листья потребляются черными ревунами в Белизе. [38]
Особенно хорошо известно взаимодействие между инжиром и инжирными осами (см. раздел о размножении выше). Помимо своих опылителей ( Pegoscapus mexicanus ), F. aurea эксплуатируется группой неопыляющих хальцидоидных ос , личинки которых развиваются в его инжире. К ним относятся галлеры , инквилины и клептопаразиты , а также паразитоиды как опылителей, так и неопылителей ос. [39]
К беспозвоночным F. aurea syconia на юге Флориды относятся оса-опылитель P. mexicanus , до восьми и более видов ос-неопылителей, нематода, паразитирующая на растениях, переносимая опылителем, клещи и хищный стафилина, взрослые особи которого и личинки поедают инжирные осы. [40] Нематоды: Schistonchus aureus (Aphelenchoididae) — нематода, паразитирующая на растениях, связанная с опылителем Pegoscapus mexicanus и сиконией F. aurea . [41] Клещи: принадлежащие к семейству Tarsonemidae (Acarina) были обнаружены в сикониях F. aurea и F. citrifolia , но они не идентифицированы даже до рода, и их поведение не описано. [40] Стафилиниды: Charoxus spinifer — стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae), взрослые особи которого входят в сиконию поздней стадии F. aurea и F. citrifolia . [42] Взрослые особи едят инжирные осы; личинки развиваются внутри сиконий и охотятся на инжирных ос, а затем окукливаются в земле. [43]
Как большое дерево, F. aurea может быть важным хозяином эпифитов . В облачных лесах Коста-Рики, где F. aurea является «наиболее заметным компонентом» нетронутого леса, [28] деревья на лесных участках поддерживали более богатые сообщества эпифитных мохообразных , в то время как изолированные деревья поддерживали больший покров лишайников . [28]
Эколог Международного университета Флориды Сюзанна Коптур сообщила о наличии внецветковых нектарников на инжире F. aurea в Эверглейдс Флориды . [44] Экстрафлоральные нектарники — это структуры, которые производят нектар , но не связаны с цветками. Их обычно интерпретируют как защитную структуру и часто образуют в ответ на нападение травоядных насекомых . [45] Они привлекают насекомых, в первую очередь муравьев , которые защищают нектарники, тем самым защищая растение от травоядных. [46]
Ficus aurea , среди других родственных видов фикусов , был источником коры для изготовления амате , бумаги из коры, используемой для рукописей в мезоамериканских цивилизациях. Самый старый образец датируется 75 годом нашей эры и был найден на месте культуры шахтной гробницы в Уицилапе, Халиско , Мексика . [47] [48]
Плоды Ficus aurea съедобны и использовались в пищу коренными американцами и первыми поселенцами Флориды; его до сих пор иногда едят как источник местных фруктов на заднем дворе. Латекс использовался для изготовления жевательной резинки, а воздушные корни, возможно, использовались для изготовления плетей, стрел, тетив и лесок. Плоды использовались для изготовления красителя розового цвета. [49] F. aurea также использовалась в традиционной медицине на Багамах [50] и во Флориде. [49] Эллисон Адонизио и его коллеги проверяли F. aurea на антикворумную активность (как возможное средство антибактериального действия), но не обнаружили такой активности. [51]
Отдельные деревья F. aurea распространены на молочных фермах в Ла-Крус, Каньитас и Санта-Елена в Коста-Рике, поскольку их часто оставляют, когда леса превращаются в пастбища . В интервью фермеры определили, что этот вид полезен для изготовления столбов для заборов, живых изгородей и дров, а также как пищевой вид для диких птиц и млекопитающих. [4]
Ficus aurea используется как декоративное дерево , комнатное дерево и как бонсай . [8] Как и другие виды инжира, он имеет тенденцию проникать в построенные конструкции и фундаменты, и его необходимо удалить, чтобы предотвратить повреждение конструкций. [40] Хотя молодые деревья описываются как «довольно декоративные», [30] старые деревья считаются трудными в уходе (из-за придаточных корней , которые развиваются на ветвях) и не рекомендуются для небольших площадей. [8] Тем не менее, это дерево считалось полезным для «озеленения» с целью сохранения энергии на юге Флориды, поскольку оно «не так агрессивно, как многие экзотические виды инжира», хотя ему необходимо уделять достаточно места. [21]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )