stringtranslate.com

Галль

Галлы (от латинского Galla — «дубовое яблоко») или цецидии (от греческого kēkidion — все, что хлещет) — это своего рода наросты на внешних тканях растений. Галлы растений представляют собой аномальные выросты [1] тканей растений , похожие на доброкачественные опухоли или бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразитами : от вирусов , грибков и бактерий до других растений , насекомых и клещей . Галлы растений часто представляют собой высокоорганизованные структуры, поэтому причину возникновения галлов часто можно определить без идентификации фактического агента. Это особенно относится к галлам растений, насекомым и клещам. Изучение галлов растений известно как цецидология.

Таксономический диапазон

Галлы растений вызываются широким кругом организмов, включая животных, таких как насекомые, клещи и нематоды; грибы; бактерии; вирусы; и другие растения.

Насекомые

Галлы насекомых представляют собой весьма своеобразные растительные структуры, образуемые некоторыми травоядными насекомыми в качестве собственной микросреды обитания. Это растительная ткань, которой управляет насекомое. Галлы действуют как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутренняя часть галла может содержать съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [2] Галлы также могут обеспечивать насекомому физическую защиту от хищников. [3] [4]

Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, впрыскиваемыми личинками насекомых в растения, и, возможно, механическими повреждениями. После образования галлов личинки развиваются внутри до тех пор, пока полностью не вырастут, а затем уйдут. Для образования галлов насекомым необходимо воспользоваться временем, когда деление растительных клеток происходит быстро: вегетационный период, обычно весенний в умеренном климате, но растягивающийся в тропиках.

Меристемы , где происходит деление растительных клеток, являются обычным местом расположения галлов, хотя галлы насекомых можно обнаружить и на других частях растения, таких как листья, стебли , ветви , почки , корни и даже цветы и плоды . Насекомые, вызывающие галл, обычно видоспецифичны, а иногда и тканеспецифичны на растениях, которые они вызывают галл.

К насекомым, вызывающим галл, относятся галловые осы , галлицы , галловые мухи , минирующие мухи , тля , щитовки , листовертки , трипсы , галловая моль и долгоносики . [5]

Многие галловые насекомые еще не описаны. По оценкам, их число достигает более 210 000 видов, не считая паразитоидов галлообразующих насекомых. [6]

Цинипидовые осы

Более 1400 видов цинипидных ос вызывают галлы. Около 1000 из них относятся к трибе Cynipini , их хозяевами в основном являются дубы и другие представители семейства Fagaceae (семейство буковых деревьев). [6] Они часто таксономически ограничиваются одним видом-хозяином или группой родственных видов.

Нецинипидные осы

Некоторые осы из других групп, такие как Diplolepididae и Chalcidoidea , также вызывают галлы растений.

полужесткокрылые насекомые

К полужесткокрылым насекомым, вызывающим галлы, относятся листовидный клоп Pachypsylla celtidisumbilicus и шерстистая тля Adelges abietis , которая паразитирует на хвойных деревьях, таких как ель ситкинская и ель обыкновенная.

Двукрылые летают

Некоторые двукрылые мухи, такие как цецидомииидные галлицы DasineuraInvestita и Neolasioptera boehmeriae , а также некоторые минирующие мухи Agromyzidae , вызывают галлы.

Клещи

Клещи, маленькие паукообразные, вызывают характерные галлы у таких растений, как липа .

Нематоды

Нематоды — микроскопические черви, живущие в почве. Некоторые нематоды ( виды Meloidogyne или галловые нематоды ) вызывают образование галлов на корнях восприимчивых растений. Галлы часто небольшие. [7] [8]

Грибы

Многие ржавчинные грибы вызывают образование галлов, в том числе западная галловая ржавчина , поражающая различные виды сосен , и кедрово-яблочная ржавчина . Галлы часто встречаются в листьях и плодах Millettia pinnata . Галлы листьев выглядят как крошечные клубочки; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Экзобазидий часто вызывает у своих хозяев впечатляющие галлы.

Гриб Ustilago esculenta , связанный с диким рисом Zizania latifolia , производит съедобную желчь, которая высоко ценится как источник пищи в провинциях Чжэцзян и Цзянсу в Китае. [9]

Бактерии и вирусы

К бактериям, вызывающим желчь, относятся Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas savastanoi .

Вирус, образующий галлы, был обнаружен на растениях риса в центральном Таиланде в 1979 году и назван рисовым галловым карликом. Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластинок и влагалищ, темно-зеленое изменение цвета, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан полужесткокрылым клопом Nephotettix nigropictus после двухнедельной инкубации. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Никакой серологической связи между этим вирусом и вирусом рисовой карликовости не обнаружено.

Растения

Полупаразитическое растение омела образует на своих хозяевах древесные структуры, иногда называемые галлами . [10] Возможны более сложные взаимодействия; Паразитическое растение Cassytha filiformis иногда преимущественно питается галлами, индуцированными цинипидной осой Belonocnematreatae . [11]

Использование

Галлы богаты смолами и дубильной кислотой и широко используются в производстве перманентных чернил (таких как железо-галловые чернила ) и вяжущих мазей, при крашении и дублении кожи . В Талмуде [12] упоминается использование галловых орехов в процессе дубления, а также в качестве красящей основы для чернил.

Средневековая арабская литература описывает множество случаев использования желчи, называемой по- арабски афш . Алеппский галл , найденный на дубах на севере Сирии , был одним из наиболее важных предметов экспорта из Сирии в этот период: один торговец зарегистрировал партию галлов из Сувайдии недалеко от Антиохии по высокой цене — 4½ динара за 100 фунтов. Галлы в основном использовались в качестве протравы для черных красок; их также использовали для изготовления высококачественных чернил . Желчь также использовалась как лекарство для лечения лихорадки и кишечных заболеваний. [13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «галл (4)», Онлайн-словарь Merriam-Webster, по состоянию на 16 ноября 2007 г.: «аномальный разрастание растительной ткани, обычно вызванное насекомыми или клещами-паразитами или грибами и иногда образующее важный источник танина».
  2. ^ Ларсон, КК; Уизем, Т.Г. (1991). «Манипулирование пищевыми ресурсами галлобразующей тлей: физиология взаимодействия сток-источник», Oecologia 88 (1): 15–21. дои : 10.1007/BF00328398.
  3. ^ Вейс, А.Э.; Капелински, А. (1994). «Переменный отбор по размеру галла Евросты . II. Путевой анализ экологических факторов, лежащих в основе отбора», Evolution 48 ( 3): 734–745. doi :10.1111/j.1558-5646.1994.tb01357.x.
  4. ^ Стоун, Дж.Н.; Шонрогге, К. (2003) «Адаптативное значение морфологии галлов насекомых», Trends in Ecology & Evolution 18 (10): 512–522. дои : 10.1016/S0169-5347(03)00247-7.
  5. ^ Воловник, СВ (2010). «Долгоносики Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) как образующие галлы», Entomological Review , 90 (5): 585–590. дои : 10.1134/S0013873810050052.
  6. ^ аб Брандао-Диас, Педро Ф.П.; Чжан, Юаньмэн Майлз; Пирро, Стейси; Винсон, Камила С.; и другие. (2022). «Описание биоразнообразия в эпоху геномики: новый вид неарктической галловой осы Cynipidae и его геном». Систематическая энтомология . Уайли. 47 (1): 94–112. дои : 10.1111/syen.12521. ISSN  0307-6970.
  7. ^ Крусберг, ЛР (1963). «Реакция хозяина на заражение нематодами». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры. 1 (1): 219–240. doi : 10.1146/annurev.py.01.090163.001251. ISSN  0066-4286.
  8. ^ Уильямсон, ВМ; Хасси, RS (1996). «Патогенез и устойчивость к нематодам у растений». Растительная клетка . Издательство Оксфордского университета. 8 (10): 1735–1745. дои : 10.1105/tpc.8.10.1735 . ISSN  1040-4651. ПМК 161311 . 
  9. ^ Террелл, Э.Э.; Батра, ЛР « Zizania latifolia и Ustilago esculenta , ассоциация травяных грибов», Economic Botany 36 (3): 274–285. дои : 10.1007/BF02858549.
  10. ^ «Способы союза и взаимодействия между паразитом и хозяином у Loranthaceae. III. Дальнейшие наблюдения за Viscum и Korthalsella ». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б – Биологические науки . Королевское общество. 148 (931): 188–206. 18 февраля 1958 г. doi :10.1098/rspb.1958.0013. ISSN  2053-9193.
  11. ^ Иган, Скотт П.; Чжан, Линьи; Комерфорд, Мэтью; Худ, Глен Р. (август 2018 г.). «Ботанический паразитизм насекомых паразитическими растениями». Современная биология . 28 (16): Р863–Р864. дои : 10.1016/j.cub.2018.06.024 .
  12. ^ Бавли, трактат Гиттин: 19а.
  13. ^ Гойтейн, Шеломо Дов; Сандерс, Паула (1967). Средиземноморское общество: повседневная жизнь. Издательство Калифорнийского университета. п. 405. ИСБН 0520048695. Проверено 22 июня 2020 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Галлсом .