Спинальный интернейрон , обнаруженный в спинном мозге , передает сигналы между (афферентными) сенсорными нейронами и (эфферентными) мотонейронами . В процессе сенсомоторной интеграции участвуют разные классы спинальных интернейронов . [1] Большинство интернейронов находится в сером столбе — области серого вещества спинного мозга.
Серый столб спинного мозга, по-видимому, содержит группы мелких нейронов , часто называемых спинальными интернейронами, которые не являются ни первичными сенсорными клетками , ни двигательными нейронами . [2] Универсальные свойства этих спинальных интернейронов охватывают широкий спектр деятельности. Их функции включают обработку сенсорной информации, модуляцию активности двигательных нейронов, координацию активности на разных уровнях позвоночника и передачу сенсорных или проприоцептивных данных в мозг . Были проведены обширные исследования по идентификации и характеристике интернейронов спинного мозга на основе таких факторов, как расположение, размер, структура, связность и функция. [2] В целом сложно охарактеризовать каждый аспект нейрональной анатомии спинного мозга позвоночных. Эта трудность связана не только со структурной сложностью, но также с морфологией и связностью нейронов. Например, в спинном мозге 19-дневного эмбриона крысы обнаружено не менее 17 различных подклассов интернейронов с ипсилатеральными отростками аксонов . Кроме того, на основании морфологии и расположения идентифицировано 18 типов комиссуральных интернейронов . [3] [4]
В частности, тела клеток спинальных интернейронов обнаруживаются в сером веществе спинного мозга, которое также содержит мотонейроны. В 1952 году было исследовано серое вещество спинного мозга кошки и было показано, что оно имеет десять различных зон, называемых пластинками Рекседа . В конце концов, картина ламинирования наблюдалась и у нескольких видов, включая человека. Пластины Rexed VII и VIII — это места, где находится большинство интернейронов. [5]
В дорсальной крыльевой пластинке мыши шесть доменов- предшественников дают начало нейронам dI1-dI6 и двум классам дорсальных интернейронов. [6] Кроме того, в вентральной половине нервной трубки генерируются четыре класса (CPG) интернейронов, известных как нейроны V0, V1, V2 и V3. [6] Нейроны V0 представляют собой комиссуральные нейроны, которые расширяют свои аксоны рострально на 2-4 области спинного мозга эмбрионального спинного мозга. [6] Нейроны V3 представляют собой возбуждающие комиссуральные интернейроны, которые отходят в каудальном направлении от первичных аксонов. [6] Нейроны V1 представляют собой тормозные интернейроны с аксонами, выступающими ипсилатерально и рострально . [6] Нейроны V2, которые включают популяцию глутаматергических нейронов V2a и тормозных нейронов V2b, проецируются ипсилатерально и каудально через несколько областей спинного мозга. [6] Нейроны класса V1 дают начало двум тормозным нейронам локальной цепи, известным как клетки Реншоу, и тормозным интернейронам Ia. [6]
Интеграция сенсорных сигналов обратной связи и центральных двигательных команд на нескольких уровнях центральной нервной системы играет решающую роль в управлении движением. [7] Исследования спинного мозга кошек показали, что на уровне спинного мозга сенсорные афференты и нисходящие двигательные пути сходятся на общих спинальных интернейронах. [7] Исследования на людях, начиная с 1970-х годов, документально подтвердили, как интеграция двигательных команд и сенсорных сигналов обратной связи используется для контроля мышечной активности во время движения. [7] Во время передвижения сумма конвергентных входных сигналов от центрального генератора паттернов (CPG), сенсорной обратной связи, нисходящих команд и других внутренних свойств, активируемых различными нейромодуляторами , приводит к активации интернейронов. [8] Кроме того, эта межнейрональная активность была либо записана непосредственно, либо выведена из модуляции ответа в их постсинаптических мишенях, чаще всего в мотонейронах. [8] Самый эффективный способ контролировать сенсорные сигналы в рефлекторных путях — контролировать уровень активности интернейронов. Например, во время локомоции активность межнейронов модулируется путем возбуждения или торможения в зависимости от рефлекторных путей. [8] Таким образом, различные паттерны межнейрональной активности будут определять, какие пути открыты, заблокированы или модулированы. [8]
Сенсорная информация, передаваемая в спинной мозг, модулируется сложной сетью возбуждающих и тормозных интернейронов. Различные нейротрансмиттеры высвобождаются из разных интернейронов, но двумя наиболее распространенными нейромедиаторами являются ГАМК , основной тормозной нейромедиатор, и глутамат , основной возбуждающий нейромедиатор. [9] [10] Ацетилхолин является нейромедиатором, который часто активирует интернейроны путем связывания с рецептором на мембране. [11]
Клетки Реншоу являются одними из первых идентифицированных интернейронов. [12] Этот тип интернейронов проецируется на α-мотонейроны , где он устанавливает торможение, экспрессируя свой тормозной нейромедиатор глицин. [12] [13] Однако в некоторых сообщениях указывается, что клетки Реншоу синтезируют кальцийсвязывающие белки кальбиндин-D28k и парвальбумин . [ нужны разъяснения ] Кроме того, во время спинального рефлекса клетки Реншоу контролируют активность спинальных мотонейронов. Они возбуждаются коллатералями аксонов мотонейронов. Кроме того, клетки Реншоу устанавливают тормозные связи с несколькими группами мотонейронов, тормозными интернейронами Ia, а также с тем же мотонейроном, который их ранее возбуждал. [13] Кроме того, связь с мотонейронами создает систему отрицательной обратной связи , которая может регулировать частоту импульсов мотонейронов. [13] Более того, соединения с тормозными интернейронами Ia могут модулировать силу взаимного торможения мотонейрона-антагониста. [13]
Суставы контролируются двумя противоположными группами мышц, называемыми разгибателями и сгибателями , которые должны работать синхронно, чтобы обеспечить правильное и желаемое движение. [14] Когда мышечное веретено растягивается и активируется рефлекс растяжения , противоположная группа мышц должна быть заторможена, чтобы предотвратить работу против мышцы-агониста. [12] [14] За торможение мышцы-антагониста отвечает спинальный интернейрон, называемый тормозным интернейроном Ia. [14] Афферент Ia мышечного веретена входит в спинной мозг, и одна его ветвь образует синапсы с альфа-мотонейроном, что заставляет мышцу-агонист сокращаться. [14] Таким образом, возникает поведенческий рефлекс.
В то же время другая ветвь афферентных синапсов Ia подключается к тормозному интернейрону Ia, который, в свою очередь, синапизирует альфа-мотонейрон мышцы-антагониста. [14] Поскольку интернейрон Ia является тормозным, он предотвращает срабатывание противоположного альфа-мотонейрона. Таким образом, он предотвращает сокращение мышцы-антагониста. [14] Без этой системы взаимного торможения обе группы мышц могут сокращаться одновременно и работать друг против друга. Это также приводит к расходованию большего количества энергии.
Кроме того, реципрокное торможение важно для механизма, лежащего в основе произвольных движений. [14] Когда мышца-антагонист расслабляется во время движения, это повышает эффективность и скорость. Это предотвращает работу движущихся мышц против силы сокращения мышц-антагонистов. [14] Таким образом, во время произвольных движений тормозные интернейроны Ia используются для координации мышечного сокращения.
Кроме того, тормозные интернейроны Ia позволяют высшим центрам координировать команды, посылаемые двум мышцам, работающим противоположно друг другу в одном суставе, посредством одной команды. [14] Интернейрон получает входную команду от кортикоспинальных нисходящих аксонов таким образом, что нисходящий сигнал, который активирует сокращение одной мышцы, вызывает расслабление других мышц. [12] [13] [14] [15]
Рефлекс аутогенного торможения — это спинномозговой рефлекторный феномен, затрагивающий сухожильный орган Гольджи . [14] Когда к мышце прикладывается напряжение, активируются волокна группы Ib, которые иннервируют сухожильный орган Гольджи. Эти афферентные волокна проецируются на спинной мозг и образуют синапсы со спинальными интернейронами, называемыми тормозными интернейронами Ib. [14] Этот спинальный интернейрон образует тормозной синапс на альфа-мотонейроне, который иннервирует ту же мышцу, которая вызвала срабатывание афферента Ib. В результате этого рефлекса активация афферента Ib вызывает торможение альфа-мотонейрона. Таким образом, сокращение мышцы прекращается. [14] Это пример дисинаптического рефлекса, при котором схема содержит спинальный интернейрон между сенсорным афферентом и мотонейроном. [13] [14]
Деятельность мышц-разгибателей и сгибателей должна быть скоординирована в рефлексе аутогенного торможения. Афферентные ветви Ib спинного мозга. Одна ветвь синапизирует тормозной интернейрон Ib. Другая ветвь образует синапсы с возбуждающим интернейроном. Этот возбуждающий интернейрон иннервирует альфа-мотонейрон , который контролирует мышцу-антагонист. Когда мышца-агонист не может сокращаться, мышца-антагонист сокращается. [14]
Важным рефлексом, инициируемым кожными рецепторами и болевыми рецепторами, является сгибательный рефлекс . [14] Этот рефлекторный механизм позволяет быстро отвести части тела, в данном случае конечности, от вредного раздражителя. Сигнал поступает в спинной мозг, и реакция начинается еще до того, как он достигнет мозговых центров для принятия сознательного решения. [14] Рефлекторная цепь включает активацию афферентов болевых рецепторов III группы в результате воздействия раздражителя на конечность, например на ступню. Эти афференты проникают в спинной мозг и достигают поясничного отдела , где образуют синапсы с возбуждающим интернейроном. [14] Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейрон, который вызывает сокращение мышцы-сгибателя бедра.
Кроме того, афференты группы III доходят до позвонка L2 , где они разветвляются на другой возбуждающий интернейрон. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые затем возбуждают мышцу сгибателя бедра . [14] Такая синхронизированная коммуникация позволяет убрать всю ногу от болевого раздражителя. Это пример схемы спинного мозга, координирующей движение нескольких суставов одновременно. Кроме того, при сгибательном рефлексе, когда коленные суставы и тазобедренные суставы сгибаются, мышцы-антагонисты-разгибатели должны быть заторможены. [14] Этот ингибирующий эффект достигается, когда афференты группы III афферентируют синапс тормозных интернейронов, которые, в свою очередь, синапсируют альфа-мотонейроны, иннервирующие мышцу-антагонист. [14]
Сгибательный рефлекс координирует не только деятельность отводимой ноги, но и деятельность другой ноги. Когда одна нога убрана, вес тела необходимо распределить на противоположную ногу, чтобы сохранить равновесие тела. Таким образом, сгибательный рефлекс включает в себя рефлекс перекрещенного разгибания . Ветвь афферентного синапса группы III, возбуждающий интернейрон, который передает свой аксон через срединную линию в контралатеральный отдел спинного мозга. В этом месте интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги. Это позволяет сохранять равновесие и осанку тела. [14]
Группа комиссуральных интернейронов, присутствующая в VIII пластинке среднепоясничных сегментов, опосредует возбуждение контрлатеральных мотонейронов ретикулоспинальными нейронами. [9] Эти нейроны получают моносинаптические сигналы от ипсилатеральной ретикулярной формации и не активируются напрямую афферентами группы II. [15]
Другой класс комиссуральных нейронов VIII пластинки включает группу, активируемую как ретикулоспинальной, так и вестибулярной системами. Эти клетки также могут активироваться опосредованно афферентами группы I и группы II. [16] Также было показано, что эти клетки активны во время передвижения.