Спинной мозг представляет собой длинную, тонкую трубчатую структуру, состоящую из нервной ткани , которая простирается от продолговатого мозга в стволе мозга до поясничного отдела позвоночного столба (позвоночника) позвоночных животных. Центр спинного мозга полый и содержит структуру, называемую центральным каналом , содержащую спинномозговую жидкость . Спинной мозг также покрыт мозговыми оболочками и окружен нервными дугами . Вместе головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему .
У человека спинной мозг является продолжением ствола головного мозга и анатомически начинается у затылочной кости , выходит из большого затылочного отверстия и затем входит в позвоночный канал у начала шейных позвонков . Спинной мозг простирается до места между первым и вторым поясничными позвонками , где он сужается, образуя конский хвост . Охватывающий костный позвоночник защищает относительно более короткий спинной мозг. Его длина составляет около 45 см (18 дюймов) у взрослых мужчин и около 43 см (17 дюймов) у взрослых женщин. Диаметр спинного мозга колеблется от 13 мм ( 1/2 дюйма ) в шейном и поясничном отделах до 6,4 мм ( 1/4 дюйма ) в грудном отделе.
Спинной мозг функционирует главным образом в передаче нервных сигналов от двигательной коры к телу и от афферентных волокон сенсорных нейронов к сенсорной коре . Он также является центром координации многих рефлексов и содержит рефлекторные дуги , способные самостоятельно управлять рефлексами. [1] Здесь также расположены группы спинальных интернейронов , которые составляют нейронные цепи , известные как генераторы центральных паттернов . Эти цепи отвечают за управление двигательными инструкциями при выполнении ритмических движений, таких как ходьба. [2]
Спинной мозг является основным каналом передачи информации, соединяющим головной мозг и периферическую нервную систему . [3] [4] Спинной мозг человека намного короче, чем защищающий его позвоночник, и начинается в стволе мозга, проходит через большое затылочное отверстие и продолжается до мозгового конуса возле второго поясничного позвонка , а затем заканчивается фиброзным отростком, известным как концевая нить .
Его длина составляет около 45 см (18 дюймов) у мужчин и около 43 см (17 дюймов) у женщин, яйцевидной формы и увеличена в шейном и поясничном отделах. Расширение шейного отдела позвоночника, простирающееся от позвонков C5 до T1, является местом, откуда поступает сенсорная информация, а двигательная активность поступает в руки и туловище. Поясничное расширение, расположенное между L1 и S3, обрабатывает входные сенсорные и двигательные сигналы, поступающие от ног и идущие к ним.
Спинной мозг является продолжением каудальной части продолговатого мозга и проходит от основания черепа до тела первого поясничного позвонка. У взрослых он не проходит по всей длине позвоночного столба. Он состоит из 31 сегмента, от которого отходят одна пара корешков чувствительных нервов и одна пара корешков двигательных нервов. Затем нервные корешки сливаются в двусторонне-симметричные пары спинномозговых нервов . Периферическая нервная система состоит из спинномозговых корешков, нервов и ганглиев .
Дорсальные корешки представляют собой афферентные пучки , получающие сенсорную информацию от кожи, мышц и внутренних органов для передачи в мозг. Корни оканчиваются ганглиями дорсальных корешков , которые состоят из тел клеток соответствующих нейронов. Вентральные корешки состоят из эфферентных волокон , отходящих от мотонейронов, тела клеток которых находятся в вентральных (или передних) серых рогах спинного мозга. [5]
Спинной мозг (и головной мозг) защищен тремя слоями ткани или мембран, называемыми мозговыми оболочками , которые окружают канал. Твердая мозговая оболочка — это самый внешний слой, образующий прочное защитное покрытие. Между твердой мозговой оболочкой и окружающей костью позвонков находится пространство, называемое эпидуральным пространством . Эпидуральное пространство заполнено жировой тканью и содержит сеть кровеносных сосудов . Паутинная оболочка , средний защитный слой, названа в честь своего открытого вида, напоминающего паутину. Пространство между паутинной оболочкой и лежащей под ней мягкой мозговой оболочкой называется субарахноидальным пространством . Субарахноидальное пространство содержит спинномозговую жидкость , образец которой можно получить с помощью люмбальной пункции или процедуры «спинномозговой пункции». Нежная мягкая мозговая оболочка, самый внутренний защитный слой, тесно связана с поверхностью спинного мозга. Пуповина стабилизируется внутри твердой мозговой оболочки соединительными зубчатыми связками , которые отходят от охватывающей мозговую оболочку латерально между дорсальным и вентральным корешками. Дуральный мешок заканчивается на уровне второго крестцового позвонка.
На поперечном сечении периферическая область спинного мозга содержит нейронные тракты белого вещества , содержащие сенсорные и моторные аксоны . Внутри этой периферической области находится серое вещество , содержащее тела нервных клеток, расположенные в три серых столбца , которые придают этой области форму бабочки. Эта центральная область окружает центральный канал , который является продолжением четвертого желудочка и содержит спинномозговую жидкость.
Спинной мозг эллиптический в поперечном сечении, сжат дорсолатерально. По его длине проходят две заметные бороздки, или бороздки. Задняя срединная борозда представляет собой бороздку на дорсальной стороне, а передняя срединная щель — бороздку на вентральной стороне.
Спинной мозг человека разделен на сегменты, в которых образуются пары спинномозговых нервов (смешанные: чувствительные и двигательные). От правой и левой вентралатеральных борозд очень упорядоченно отходят от шести до восьми корешков двигательных нервов. Нервные корешки объединяются, образуя нервные корешки. Аналогично, корешки сенсорных нервов формируют правые и левые дорсально-латеральные борозды и образуют корешки сенсорных нервов. Вентральные (двигательные) и дорсальные (сенсорные) корешки объединяются, образуя спинномозговые нервы (смешанные: двигательные и чувствительные), по одному на каждой стороне спинного мозга. Спинномозговые нервы, за исключением С1 и С2, формируются внутри межпозвонкового отверстия . Эти корешки образуют границу между центральной и периферической нервной системой. [ нужна цитата ]
Как правило, сегменты спинного мозга не соответствуют уровням костных позвонков. Поскольку спинной мозг заканчивается на уровне L1-L2, другие сегменты спинного мозга будут располагаться выше соответствующего костного тела позвонка. Например, спинной сегмент Т11 расположен выше костного позвонка Т11, а крестцовый сегмент спинного мозга выше тела позвонка L1. [6]
Серый столбик (как три области серых столбцов) в центре шнура имеет форму бабочки и состоит из клеточных тел интернейронов , мотонейронов, клеток нейроглии и немиелинизированных аксонов. Передний и задний серый столб представляют собой проекции серого вещества и также известны как рога спинного мозга . Вместе серые столбцы и серая спайка образуют «серую букву H».
Белое вещество расположено за пределами серого вещества и почти полностью состоит из миелинизированных двигательных и сенсорных аксонов. «Столбцы» белого вещества несут информацию либо вверх, либо вниз по спинному мозгу.
Собственно спинной мозг заканчивается в области, называемой conus mellaris , тогда как мягкая мозговая оболочка продолжается в виде расширения, называемого конечной нитью , которая прикрепляет спинной мозг к копчику . Конский хвост («конский хвост») представляет собой совокупность нервов, расположенных ниже мозгового конуса, которые продолжают проходить через позвоночник к копчику. Конский хвост формируется потому, что спинной мозг перестает расти в длину примерно в четыре года, хотя позвоночный столб продолжает удлиняться до зрелого возраста. Это приводит к тому, что крестцовые спинномозговые нервы берут начало в верхнем поясничном отделе. По этой причине спинной мозг занимает лишь две трети позвоночного канала. Нижняя часть позвоночного канала заполнена спинномозговой жидкостью, и это пространство называется поясничной цистерной. [7]
В центральной нервной системе (ЦНС) тела нервных клеток обычно организованы в функциональные кластеры, называемые ядрами. Аксоны внутри ЦНС группируются в тракты.
В спинном мозге человека имеется 31 нервный сегмент спинного мозга:
У плода сегменты позвонков соответствуют сегментам спинного мозга. Однако, поскольку позвоночный столб становится длиннее спинного мозга, сегменты спинного мозга не соответствуют сегментам позвонков у взрослых, особенно в нижних отделах спинного мозга. Например, поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга находятся между уровнями позвонков T9 и L2, а спинной мозг заканчивается вокруг уровня позвонков L1/L2, образуя структуру, известную как мозговой конус.
Хотя тела клеток спинного мозга заканчиваются на уровне позвонков L1/L2, спинномозговые нервы каждого сегмента выходят на уровне соответствующего позвонка. Для нервов нижнего отдела спинного мозга это означает, что они выходят из позвоночного столба гораздо ниже (каудальнее), чем их корешки. По мере того как эти нервы проходят от своих корешков к точкам выхода из позвоночного столба, нервы нижних сегментов позвоночника образуют пучок, называемый конским хвостом.
Спинной мозг увеличивается в двух областях:
Спинной мозг во время развития состоит из части нервной трубки . Существует четыре стадии спинного мозга, которые возникают из нервной трубки: нервная пластинка, нервная складка, нервная трубка и спинной мозг. Нейральная дифференциация происходит в пределах спинномозговой части трубки. [10] Когда нервная трубка начинает развиваться, хорда начинает выделять фактор, известный как Sonic hedgehog (SHH). В результате пластинка дна также начинает секретировать SHH, и это стимулирует базальную пластинку к развитию мотонейронов . В процессе созревания нервной трубки ее боковые стенки утолщаются и образуют продольную бороздку, называемую sulcus limitans . Это также увеличивает длину спинного мозга на дорсальную и вентральную части. [11] Между тем, вышележащая эктодерма секретирует костный морфогенетический белок (BMP). Это побуждает верхнюю пластинку начать секретировать BMP, что стимулирует развитие сенсорных нейронов в крыловой пластинке . Противоположные градиенты таких морфогенов, как BMP и SHH, образуют разные домены делящихся клеток вдоль дорсально-вентральной оси. [12] Нейроны дорсальных корешков ганглиев дифференцируются из предшественников нервного гребня. По мере пролиферации клеток дорсального и вентрального столба просвет нервной трубки сужается, образуя небольшой центральный канал спинного мозга. [13] Крыльная пластинка и базальная пластинка разделены ограничительной бороздой. Кроме того, пластинка пола также выделяет нетрины . Нетрины действуют как хемоаттрактанты при перекресте болевых и температурных сенсорных нейронов в крыльевой пластинке через переднюю белую спайку, откуда они затем поднимаются к таламусу . После закрытия каудальной нейропоры и формирования желудочков головного мозга, содержащих ткань сосудистого сплетения, центральный канал каудального отдела спинного мозга заполняется спинномозговой жидкостью.
Более ранние выводы Виктора Гамбургера и Риты Леви-Монтальчини на курином эмбрионе были подтверждены более поздними исследованиями, которые продемонстрировали, что уничтожение нейрональных клеток путем запрограммированной гибели клеток необходимо для правильной сборки нервной системы. [14]
В целом было показано, что спонтанная эмбриональная активность играет роль в развитии нейронов и мышц, но, вероятно, не участвует в первоначальном формировании связей между спинномозговыми нейронами.
Спинной мозг снабжается кровью тремя артериями, идущими по его длине, начиная с головного мозга, и множеством артерий, подходящих к нему по бокам позвоночного столба. Три продольные артерии — это передняя спинномозговая артерия , а также правая и левая задние спинномозговые артерии . [15] Они путешествуют по субарахноидальному пространству и посылают ответвления в спинной мозг. Они образуют анастомозы (соединения) через переднюю и заднюю сегментарные мозговые артерии , входящие в спинной мозг в различных точках по его длине. [15] Реальный кровоток каудально через эти артерии, происходящий из заднего мозгового кровообращения, недостаточен для поддержания спинного мозга за пределами шейных сегментов.
Основной вклад в артериальное кровоснабжение спинного мозга ниже шейного отдела вносят радиально расположенные задняя и передняя корешковые артерии , которые впадают в спинной мозг рядом с дорсальными и вентральными нервными корешками, но, за одним исключением, не соединяются непосредственно с любая из трех продольных артерий. [15] Эти межреберные и поясничные корешковые артерии отходят от аорты, обеспечивают основные анастомозы и дополняют приток крови к спинному мозгу. У человека самая крупная из передних корешковых артерий известна как артерия Адамкевича или передняя большая радикулярная артерия (ARM), которая обычно возникает между L1 и L2, но может возникать в любом месте от T9 до L5. [16] Нарушение кровотока через эти важные корешковые артерии, особенно во время хирургических процедур, которые включают резкое нарушение кровотока через аорту, например, во время восстановления аневризмы аорты, может привести к инфаркту спинного мозга и параплегии.
В дорсально-медиальном тракте лемниска аксон первичного нейрона входит в спинной мозг, а затем в дорсальный столб. Здесь спинной столб соединяется с аксоном нервной клетки. Если первичный аксон входит ниже уровня Т6 позвоночника, аксон перемещается в изящный пучок , медиальную часть позвоночника. Если аксон входит выше уровня Т6, то он проходит в клиновидном пучке , который находится латеральнее тонкого пучка. В любом случае первичный аксон поднимается в нижнюю часть продолговатого мозга , где оставляет свой пучок и синапсы со вторичным нейроном в одном из ядер дорсального столба : либо тонком ядре , либо клиновидном ядре , в зависимости от пути, по которому он прошел. В этот момент вторичный аксон покидает свое ядро и проходит вперед и медиально. Совокупность вторичных аксонов, которые делают это, известна как внутренние дугообразные волокна . Внутренние дугообразные волокна перекрещиваются и продолжают подниматься вверх, образуя контралатеральную медиальную петлю . Вторичные аксоны медиальной петли заканчиваются в вентральном заднелатеральном ядре (VPLN) таламуса , где они образуют синапсы с третичными нейронами. Отсюда третичные нейроны поднимаются вверх через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются в первичной сенсорной коре .
Проприоцепция нижних конечностей отличается от верхних конечностей и верхней части туловища. Для проприоцепции нижних конечностей существует четырехнейронный путь. Первоначально этот путь следует за дорсальным спинно-мозжечковым путем. Он устроен следующим образом: проприоцептивные рецепторы нижней конечности → периферический отросток → дорсальный корешковый ганглий → центральный отросток → столбец Кларка → нейрон 2-го порядка → спинно-мозжечковый тракт → мозжечок.
Переднелатеральная система работает несколько иначе. Аксоны его первичных нейронов входят в спинной мозг, а затем поднимаются на один-два уровня перед синапсом в желатинозной субстанции . Путь, который поднимается перед синапсом, известен как путь Лиссауэра . После синапса вторичные аксоны перекрещиваются и поднимаются в переднелатеральной части спинного мозга, образуя спиноталамический тракт . Этот тракт поднимается до VPLN, где образует синапсы на третичных нейронах. Аксоны третичных нейронов затем направляются в первичную сенсорную кору через заднюю ножку внутренней капсулы.
Некоторые из «болевых волокон» БАС отклоняются от своего пути к ВПЛН. При одном из таких отклонений аксоны направляются к ретикулярной формации среднего мозга. Затем ретикулярная формация проецируется в ряд мест, включая гиппокамп (для создания воспоминаний о боли), центромедианное ядро (чтобы вызвать диффузную, неспецифическую боль) и различные части коры головного мозга. Кроме того, некоторые аксоны БАС проецируются на околоводопроводный серый цвет моста, а аксоны, образующие околоводопроводный серый цвет, затем проецируются на большое ядро шва , которое проецируется обратно туда, откуда исходит болевой сигнал, и подавляет его. Это помогает в некоторой степени контролировать ощущение боли.
Кортикоспинальный тракт служит моторным путем для сигналов верхних мотонейронов , поступающих из коры головного мозга и примитивных двигательных ядер ствола мозга.
Верхние мотонейроны коры происходят из областей Бродмана 1, 2, 3, 4 и 6, а затем спускаются в заднюю ножку внутренней капсулы , через голени головного мозга , вниз через мост и к мозговым пирамидам , где около 90% Аксоны переходят на контралатеральную сторону при перекресте пирамид. Затем они спускаются по латеральному кортикоспинальному пути. Эти аксоны образуют синапс с нижними мотонейронами вентральных рогов всех уровней спинного мозга. Остальные 10% аксонов спускаются на ипсилатеральной стороне в виде вентрального кортикоспинального пути. Эти аксоны также образуют синапсы с нижними мотонейронами вентральных рогов. Большинство из них перейдут на контралатеральную сторону канатика (через переднюю белую спайку ) прямо перед синапсом.
Ядра среднего мозга включают четыре двигательных тракта, которые направляют аксоны верхних мотонейронов вниз по спинному мозгу к нижним мотонейронам. Это руброспинальный тракт , вестибулоспинальный тракт , тектоспинальный тракт и ретикулоспинальный тракт . Руброспинальный путь спускается с латеральным кортикоспинальным трактом, а остальные три спускаются с передним кортикоспинальным трактом.
Функцию нижних мотонейронов можно разделить на две разные группы: латеральный кортикоспинальный путь и передний корково-спинномозговой путь. Латеральный тракт содержит аксоны верхних мотонейронов , которые образуют синапсы на дорсально-латеральных (DL) нижних мотонейронах. Нейроны DL участвуют в контроле дистальных конечностей. Следовательно, эти DL-нейроны обнаруживаются только в шейных и пояснично-крестцовых расширениях спинного мозга. После перекреста медуллярных пирамид перекреста в латеральном кортикоспинальном тракте нет.
Передний кортикоспинальный путь спускается ипсилатерально в переднюю колонну, где аксоны выходят и либо синапсируют на нижних вентромедиальных (VM) мотонейронах в вентральном роге ипсилатерально, либо сгибаются в передней белой спайке , где они образуют синапсы с нижними мотонейронами VM контралатерально . Покрово-спинальная, вестибулоспинальная и ретикулоспинальная кости спускаются ипсилатерально в переднюю колонну, но не образуют синапсов через переднюю белую спайку. Скорее, они образуют синапсы только на нижних мотонейронах VM ипсилатерально. Нижние мотонейроны VM контролируют большие постуральные мышцы осевого скелета . Эти нижние мотонейроны, в отличие от нейронов DL, расположены в передних рогах на всем протяжении спинного мозга.
Проприоцептивная информация в организме передается вверх по спинному мозгу по трем путям. Ниже уровня L2 проприоцептивная информация передается вверх по спинному мозгу в вентральном спинно-мозжечковом тракте . Сенсорные рецепторы, также известные как передний спинно-мозжечковый тракт, воспринимают информацию и передаются в спинной мозг. Тела клеток этих первичных нейронов расположены в ганглиях дорсальных корешков . В спинном мозге синапс аксонов и аксоны вторичных нейронов перекрещиваются, а затем поднимаются к верхней ножке мозжечка , где снова перекрещиваются. Отсюда информация поступает к глубоким ядрам мозжечка, включая фастигиальные и промежуточные ядра .
С уровней L2 до T1 проприоцептивная информация поступает в спинной мозг и поднимается ипсилатерально, где попадает в синапсы в ядре Кларка . Аксоны вторичных нейронов продолжают подниматься ипсилатерально и затем переходят в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка . Этот тракт известен как дорсальный спинно-мозжечковый тракт.
Сверху Т1 проприоцептивные первичные аксоны входят в спинной мозг и поднимаются ипсилатерально, пока не достигнут добавочного клиновидного ядра , где они образуют синапс. Вторичные аксоны проходят в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка, где эти аксоны снова образуют синапс на глубоких ядрах мозжечка. Этот тракт известен как клино-мозжечковый тракт .
Двигательная информация передается из головного мозга в спинной мозг по нисходящим путям спинного мозга. Нисходящие пути включают два нейрона: верхний мотонейрон (ВМН) и нижний мотонейрон (ЛМН). [17] Нервный сигнал проходит вниз по верхнему мотонейрону до тех пор, пока не войдет в синапсы с нижним мотонейроном спинного мозга. Затем нижний двигательный нейрон передает нервный сигнал в спинномозговой корень, где эфферентные нервные волокна переносят двигательный сигнал к целевой мышце. Нисходящие пути состоят из белого вещества. Существует несколько нисходящих путей, выполняющих разные функции. Корково-спинномозговые пути (латеральный и передний) отвечают за координацию движений конечностей. [17]
Врожденным заболеванием является диастематомиелия , при которой часть спинного мозга расщепляется обычно на уровне верхних поясничных позвонков. Иногда расщепление может происходить по всей длине спинного мозга.
Повреждения спинного мозга могут быть вызваны травмой позвоночного столба (растяжением, ушибом, давлением, разрывом, разрывом и т. д.). Кости позвонков или межпозвоночные диски могут разрушиться, что приведет к проколу спинного мозга острым фрагментом кости . Обычно жертвы травм спинного мозга теряют чувствительность в определенных частях тела. В более легких случаях жертва может страдать только потерей функций рук или ног. Более серьезные травмы могут привести к параплегии , тетраплегии (также известной как квадриплегия) или параличу всего тела ниже места повреждения спинного мозга.
Повреждение аксонов верхних мотонейронов спинного мозга приводит к характерному ипсилатеральному дефициту. К ним относятся гиперрефлексия , гипертония и мышечная слабость. Повреждение нижних мотонейронов приводит к собственной характерной картине нарушений. Вместо всей стороны дефицита существует закономерность, связанная с миотомом , пострадавшим от повреждения. Дополнительно для нижних мотонейронов характерны мышечная слабость, гипотония , гипорефлексия и атрофия мышц .
Спинальный шок и нейрогенный шок могут возникнуть в результате травмы позвоночника. Спинальный шок обычно носит временный характер, длится всего 24–48 часов и представляет собой временное отсутствие сенсорных и двигательных функций. Нейрогенный шок длится неделями и может привести к потере мышечного тонуса из-за неиспользования мышц ниже поврежденного места.
Чаще всего повреждаются две области спинного мозга: шейный отдел позвоночника (C1–C7) и поясничный отдел позвоночника (L1–L5). (Обозначения C1, C7, L1, L5 относятся к расположению определенного позвонка в шейном, грудном или поясничном отделе позвоночника.) Повреждение спинного мозга также может быть нетравматическим и вызванным заболеванием ( поперечный миелит , полиомиелит , расщелина позвоночника , атаксия Фридрейха , опухоль спинного мозга , спинальный стеноз и т. д.) [18]
Ожидается, что во всем мире на миллион населения приходится от 40 до 80 случаев травм спинного мозга, и примерно 90% этих случаев являются результатом травматических событий. [19]
Реальная или предполагаемая травма спинного мозга требует немедленной иммобилизации, в том числе и головы. Для оценки травмы потребуется сканирование . Может помочь стероид метилпреднизолон , а также физиотерапия и, возможно, антиоксиданты . [ нужна цитация ] Лечение должно быть сосредоточено на ограничении гибели клеток после травмы, стимулировании регенерации клеток и замене потерянных клеток. Регенерация облегчается за счет поддержания электрической передачи в нервных элементах.
Стенозы позвоночного канала в поясничном отделе обычно возникают вследствие грыжи диска , гипертрофии фасеточных суставов и желтой связки , остеофитов и спондилолистеза . Редкой причиной стеноза поясничного отдела позвоночника является спинальный эпидуральный липоматоз , состояние, при котором в эпидуральном пространстве наблюдается избыточное отложение жира, вызывающее сдавление нервных корешков и спинного мозга. Эпидуральный жир можно увидеть как с низкой плотностью на КТ и высокой интенсивностью на Т2-взвешенных изображениях МРТ с быстрым спиновым эхо . [20]
Опухоли позвоночника могут возникать в спинном мозге и располагаться как внутри (интрадурально), так и снаружи (экстрадурально) твердой мозговой оболочки .
Спинной мозг заканчивается на уровне позвонков L1–L2, а субарахноидальное пространство — отдел, содержащий спинномозговую жидкость , — простирается до нижнего края S2. [18] Люмбальные пункции у взрослых обычно выполняются между L3–L5 ( уровень конского хвоста ), чтобы избежать повреждения спинного мозга. [18] У плода спинной мозг простирается на всю длину позвоночника и регрессирует по мере роста тела.
