Передача генетического материала от одного вида к другому
Интрогрессия , также известная как интрогрессивная гибридизация , в генетике — это перенос генетического материала от одного вида в генофонд другого путем повторного обратного скрещивания межвидового гибрида с одним из его родительских видов. Интрогрессия — это долгосрочный процесс, даже если он искусственный; может потребоваться много гибридных поколений, прежде чем произойдет значительное обратное скрещивание. Этот процесс отличается от большинства форм потока генов тем, что он происходит между двумя популяциями разных видов, а не между двумя популяциями одного и того же вида.
Интрогрессия также отличается от простой гибридизации . Простая гибридизация приводит к относительно равномерной смеси; частоты генов и аллелей в первом поколении будут однородной смесью двух родительских видов, например, как это наблюдается у мулов . Интрогрессия, с другой стороны, приводит к сложной, высокоизменчивой смеси генов и может включать только минимальный процент генома донора.
Определение
Интрогрессия или интрогрессивная гибридизация — это включение (обычно посредством гибридизации и обратного скрещивания) новых генов или аллелей из одного таксона в генофонд второго, отличного таксона. [1] [2] [3] [4] Такая интрогрессия считается «адаптивной», если генетический перенос приводит к общему повышению приспособленности таксона-реципиента. [5]
Древние события интрогрессии могут оставлять следы вымерших видов в современных геномах, явление, известное как призрачная интрогрессия . [6]
Источник вариации
Интрогрессия является важным источником генетической изменчивости в естественных популяциях и может способствовать адаптации и даже адаптивной радиации . [7] Она может происходить в гибридных зонах из-за случайности, отбора или перемещения в гибридной зоне. [8] Имеются доказательства того, что интрогрессия является повсеместным явлением у растений и животных, [9] [10] включая людей, [11] у которых она могла ввести аллель микроцефалина D. [12]
Было высказано предположение, что исторически интрогрессия с дикими животными вносит большой вклад в широкий спектр разнообразия, обнаруженного у домашних животных, а не множественные независимые события одомашнивания. [13]
Интрогрессивная гибридизация также, как было показано, важна в эволюции одомашненных видов сельскохозяйственных культур, возможно, предоставляя гены, которые помогают в их расширении в различные среды. Геномное исследование, проведенное в Центре геномики и системной биологии Нью-Йоркского университета в Абу-Даби, показало, что одомашненные сорта финиковой пальмы из Северной Африки демонстрируют интрогрессивную гибридизацию от 5 до 18% своего генома от дикой критской пальмы Phoenix theophrasti в финиковые пальмы Ближнего Востока P. dactylifera . Этот процесс также похож на эволюцию яблок путем гибридизации среднеазиатских яблок с европейской яблоней. [14] Также было показано, что рис индика возник, когда китайский рис японская прибыл в Индию около ~4500 лет назад и скрещивался с неодомашненной прото-индикой или дикой O. nivara , и передал ключевые гены одомашнивания от японской к индике. [15]
Примеры
Люди
Существуют убедительные доказательства интрогрессии генов неандертальцев [16] и генов денисовцев [17] в части генофонда современного человека.
Птицы
Утка кряква , возможно, самая способная птица в мире, чтобы скрещиваться с другими видами уток, часто до точки потери генетической идентичности этих видов. Например, популяции диких крякв значительно сократили дикие популяции тихоокеанской черной утки в Новой Зеландии и Австралии посредством скрещивания. [ необходима цитата ]
Бабочки
Один важный пример интрогрессии наблюдался в исследованиях мимикрии у рода бабочек Heliconius . [18] Этот род включает 43 вида и множество рас с различными цветовыми узорами. Родственные виды, демонстрирующие перекрывающиеся распределения, демонстрируют схожие цветовые узоры. Подвиды H. melpomene amaryllis и H. melpomene timareta ssp. nov. перекрываются в распространении.
Используя тест ABBA/BABA, некоторые исследователи заметили, что между парой подвидов наблюдается интрогрессия от 2% до 5%. Важно отметить, что интрогрессия не является случайной. Исследователи увидели значительную интрогрессию в хромосомах 15 и 18, где обнаружены важные локусы мимикрии (локусы B/D и N/Yb). Они сравнили оба подвида с H. melpomene agalope , который является подвидом, близким к H. melpomene amaryllis в полных геномных деревьях. Результатом анализа стало то, что между этими двумя видами и H. melpomene agalope нет никакой связи в локусах B/D и N/Yb. Более того, они провели тот же анализ с двумя другими видами с перекрывающимися распределениями, H. timareta florencia и H. melpomene agalope . Они продемонстрировали интрогрессию между двумя таксонами, особенно в локусах B/D и N/Yb.
Наконец, они завершили свои эксперименты с помощью филогенетического анализа со скользящим окном, оценивая различные филогенетические деревья в зависимости от различных регионов локусов. Когда локус важен для выражения цветового рисунка, между видами существует тесная филогенетическая связь. Когда локус не важен для выражения цветового рисунка, два вида филогенетически далеки, поскольку в таких локусах нет интрогрессии.
Домашние виды
Интрогрессия может иметь значительное влияние между дикими и домашними популяциями животных. Это включает домашних животных, как это наблюдается у кошек [19] или у собак [20] .
Растения
Интрогрессия наблюдалась у нескольких видов растений. Например, вид ириса из южной Луизианы изучался Арнольдом и Беннеттом (1993) на предмет повышенной приспособленности гибридных вариантов. [21] [22]
Рыба
Эспинаса и др. обнаружили, что интрогрессия между обитающими на поверхности представителями рода Astroblepus и трогломорфным видом Astroblepus pholeter привела к развитию ранее утраченных черт у потомства, таких как отдельные глаза и зрительные нервы. [23]
Линия интрогрессии
Интрогрессивная линия ( ИЛ ) — это вид сельскохозяйственной культуры , содержащий генетический материал, искусственно полученный из популяции диких родственников посредством многократного обратного скрещивания. Примером коллекции ИЛ (называемой ИЛ-библиотекой ) является использование сегментов хромосом из Solanum pennellii (дикий вид томата ), который был интрогрессирован в Solanum lycopersicum (культурный томат). Линии ИЛ-библиотеки обычно охватывают полный геном донора. Интрогрессивные линии позволяют изучать локусы количественных признаков , а также создавать новые сорта путем введения экзотических признаков . [24]
Слияние родословной
Слияние линий — это крайний вариант интрогрессии, который возникает в результате слияния двух отдельных видов или популяций. В конечном итоге это приводит к образованию единой популяции, которая вытесняет или заменяет родительский вид в регионе. [25] Некоторые слияния линий происходят вскоре после того, как два таксона расходятся или видоизменяются, особенно если между линиями мало репродуктивных барьеров. [26] Не обязательно, чтобы две линии были тесно связаны, но скорее необходимо иметь возможность производить жизнеспособное потомство.
^ Андерсон, Эдгар; Хубрихт, Лесли (1938). "Гибридизация у традесканции. III. Доказательства интрогрессивной гибридизации" . Американский журнал ботаники . 25 (6): 396. doi :10.2307/2436413. JSTOR 2436413.
^ Андерсон Э., 1949. Интрогрессивная гибридизация. Нью-Йорк: Wiley & Sons
^ Харрисон, Р. (2014). «Гибридизация, интрогрессия и природа границ видов». Журнал наследственности . 105 : 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033. PMID 25149255.
^ Оттенбургс, Дженте; Краус, Роберт Х.С.; ван Хофт, Пим; ван Вирен, Сипке Э.; Иденберг, Рональд К.; Принс, Герберт HT (2017). «Птичья интрогрессия в геномную эпоху». Птичьи исследования . 8 (1): 30. дои : 10.1186/s40657-017-0088-z . ISSN 2053-7166.
^ Грант PR, Грант BR, Петрен К. (2005). «Гибридизация в недавнем прошлом». The American Naturalist . 166 (1): 56–67. doi :10.1086/430331. PMID 15937789. S2CID 23841467.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ричард Баггс (2007). «Эмпирическое исследование движения гибридной зоны». Наследственность . 99 (3): 301–312. doi : 10.1038/sj.hdy.6800997 . PMID 17611495.
^ Dowling TE; Secor CL (1997). «Роль гибридизации и интрогрессии в диверсификации животных». Annual Review of Ecology and Systematics . 28 : 593–619. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593. S2CID 52367016.
^ Bullini L (1994). «Происхождение и эволюция гибридных видов животных». Trends in Ecology and Evolution . 9 (11): 422–426. Bibcode : 1994TEcoE...9..422B. doi : 10.1016/0169-5347(94)90124-4. PMID 21236911.
^ Холлидей TW (2003). «Концепции видов, ретикуляции и эволюция человека». Current Anthropology . 44 (5): 653–673. doi :10.1086/377663. S2CID 85569586.
^ Эванс, П. Д.; Мекель-Бобров, Н.; Валлендер, Э. Дж.; Хадсон, Р. Р.; Лан, Б. Т. (ноябрь 2006 г.). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалина интрогрессировал в Homo sapiens из архаичной линии Homo». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18178–83. Bibcode : 2006PNAS..10318178E. doi : 10.1073/pnas.0606966103 . ISSN 0027-8424. PMC 1635020. PMID 17090677 .
^ Блаустейн, Р. (2015). «Раскрытие тайн одомашнивания животных». BioScience . 65 : 7–13. doi : 10.1093/biosci/biu201 .
^ Флауэрс, Джонатан; и др. (2019). «Межвидовая гибридизация и происхождение североафриканских финиковых пальм». Труды Национальной академии наук США . 116 (5): 1651–1658. Bibcode : 2019PNAS..116.1651F. doi : 10.1073/pnas.1817453116 . PMC 6358688. PMID 30642962 .
^ Чой, Джей и др. (2017). «Парадокс риса: множественное происхождение, но единое одомашнивание азиатского риса». Молекулярная биология и эволюция . 34 (4): 969–979. doi :10.1093/molbev/msx049. PMC 5400379. PMID 28087768 .
^ Уиллс, Кристофер (2011). Генетические и фенотипические последствия интрогрессии между людьми и неандертальцами. Достижения в генетике. Т. 76. С. 27–54. doi :10.1016/B978-0-12-386481-9.00002-X. ISBN9780123864819. PMID 22099691.
^ The Heliconius Genome Consortium (2012). «Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен адаптациями мимикрии среди видов». Nature . 487 (7405): 94–98. Bibcode :2012Natur.487...94T. doi :10.1038/nature11041. PMC 3398145 . PMID 22722851.
^ Обзор научных работ по интрогрессии генов между дикими и домашними кошками
^ Обзор и ссылка на научные статьи об интрогрессии генов собак в популяции диких псовых
^ Арнольд, М. Л. и Беннетт, Б. Д. (1993). Естественная гибридизация ирисов Луизианы: генетическая изменчивость и экологические детерминанты. В: Harrison, RG ed. (1993). Гибридные зоны и эволюционный процесс , стр. 115–139. Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506917-4
^ Арнольд, Майкл Л. (1994). «Естественная гибридизация и луизианские ирисы» . BioScience . 44 (3): 141–147. doi :10.2307/1312250. ISSN 0006-3568. JSTOR 1312250.
^ Эспинаса, Луис; Робинсон, Дженна; Соарес, Дафна; Хозе, Джеффри; Тулкеридис, Теофилос; Iii, Рикард Туми (15 августа 2018 г.). «Трогломорфные черты Astroblepus pholeter, пещерной рыбы из Эквадора, и возможная интрогрессивная гибридизация». Subterranean Biology . 27 : 17–29. doi : 10.3897/subtbiol.27.27098 . ISSN 1314-2615.
^ Эшед, И. (1995) Популяция интрогрессивной линии Lycopersicon pennellii в культурном томате позволяет идентифицировать и точно картировать QTL, связанные с урожайностью
^ Гаррик, Райан К.; Банусевич, Джон Д.; Берджесс, Стефани; Хисени, Чаз; Симула, Ребекка Э. (2019). «Расширение филогеографии для учета слияния родословных» . Журнал биогеографии . 46 (2): 268–278. Bibcode : 2019JBiog..46..268G. doi : 10.1111/jbi.13503. S2CID 91682713.
^ Гаррик, Райан К.; Бенавидес, Эдгар; Расселло, Майкл А.; Хисени, Чаз; Эдвардс, Даниэль Л.; Гиббс, Джеймс П.; Тапиа, Вашингтон; Чиофи, Клаудио; Какконе, Адальгиса (2014). «Слияние линий у гигантских черепах Галапагосских островов» (PDF) . Молекулярная экология . 23 (21): 5276–5290. Bibcode : 2014MolEc..23.5276G. doi : 10.1111/mec.12919. PMID 25223395. S2CID 36180329.
Дальнейшее чтение
Арнольд, М. Л. (2007). Эволюция через генетический обмен . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-922903-1.
Андерсон, Э. (1949). Интрогрессивная гибридизация. Нью-Йорк: Wiley.
Декобер, О. (2017). Дополнение к изобретению Carabini du Midi toulousain (Coleoptera, Carabidae) - Carnets Natures, 2017, vol. 4: 33–38 (ISSN 2427-6111) https://carnetsnatures.fr/volume4/carabidae-decobert.pdf.
Эяль Фридман и др. (2004). «Увеличение количественного признака урожайности томатов с использованием межвидовых интрогрессий». Science . 305 (5691): 1786–1798. Bibcode :2004Sci...305.1786F. doi :10.1126/science.1101666. PMID 15375271. S2CID 24142071.
Rieseberg, LH; Wendel, JF (1993). «Интрогрессия и ее последствия у растений». В Harrison, RG (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 70–109. ISBN 978-0-19-506917-4.
Мартинсен ГД; Уитхэм Р. Дж. Турек; Кейм П. (2001). «Гибридные популяции избирательно фильтруют интрогрессию генов между видами». Эволюция . 55 (7): 1325–1335. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1325:hpsfgi]2.0.co;2. PMID 11525457.
Whitney, KD, Ahern JR, Campbell LG, Albert LP, King MS (2010). "Закономерности гибридизации у растений" (PDF) . Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 12 (3): 175–182. Bibcode : 2010PPEES..12..175W. doi : 10.1016/j.ppees.2010.02.002.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )(«Запрещено» - Нет доступа 2015-04-06) Альтернативная ссылка: Модели гибридизации у растений