stringtranslate.com

Роющий

Капский суслик

Роющее животное (от лат. fossor  'копатель') — это животное, приспособленное к рытью и живущее преимущественно (но не исключительно) под землей. Примерами роющих позвоночных являются барсуки , голые землекопы , сурикаты , броненосцы , вомбаты и кротовые саламандры . [1] Среди беспозвоночных многие моллюски (например, моллюски ), насекомые (например, жуки , осы , пчелы ) и паукообразные (например, пауки ) являются роющими.

Доисторические свидетельства

Физическая адаптация роющего образа жизни широко признана как широко распространенная среди многих доисторических типов и таксонов , таких как бактерии и ранние эукариоты . Более того, роющий образ жизни развивался независимо несколько раз, даже в пределах одного семейства . [2] Роющие животные появились одновременно с колонизацией суши членистоногими в конце ордовикского периода (более 440 миллионов лет назад). [3] Другие известные ранние роющие животные включают Eocaecilia и, возможно, Dinilysia . [4] Самый старый пример рытья нор в синапсидах , родословная, которая включает современных млекопитающих и их предков, - это цинодонт Thrinaxodon liorhinus , найденный в Кару в Южной Африке , возраст которого оценивается в 251 миллион лет. Данные показывают, что эта адаптация произошла из-за драматических массовых вымираний в пермский период. [1]

Физические адаптации у позвоночных

Европейский крот ; обратите внимание на сильные и короткие передние конечности.

Существует шесть основных внешних модификаций, описанных Х. У. Шимером в 1903 году [5], которые являются общими для всех видов млекопитающих, роющих норы:

Другие важные физические особенности включают в себя подповерхностный скелет: треугольной формы череп, преназальная косточка , зубы в форме долота, эффективно сросшиеся и короткие поясничные позвонки , хорошо развитая грудина , сильные передние конечности и более слабые кости задних конечностей. [5] Из-за отсутствия света одной из важнейших особенностей ископаемых животных является развитие физических, сенсорных черт, которые позволяют им общаться и ориентироваться в темной подземной среде. Учитывая, что звук распространяется медленнее в воздухе и быстрее через твердую землю, использование сейсмических ( ударных ) волн в небольших масштабах более выгодно в этих средах. Несколько различных применений хорошо документированы. Капский землекоп ( Georychus capensis ) использует поведение барабана, чтобы отправлять сообщения своим сородичам с помощью конспецифической сигнализации. Золотой крот пустыни Намиб ( Eremitalpa granti namibensis ) может обнаруживать колонии термитов и подобную добычу под землей благодаря развитию гипертрофированного молоточка . Эта адаптация позволяет лучше обнаруживать низкочастотные сигналы. [7] Наиболее вероятным объяснением фактической передачи этих сейсмических сигналов, улавливаемых слуховой системой, является использование костной проводимости; всякий раз, когда вибрации применяются к черепу, сигналы проходят через множество путей к внутреннему уху. [8]

Для животных, которые роют норы, сжимая почву, требуемая работа увеличивается экспоненциально с диаметром тела. У амфисбен , древней группы роющих ящерообразных чешуйчатых, специализации включают перистость длиннейшей мышцы спины , основной мышцы, связанной с рытьем, для увеличения площади поперечного сечения мышц . Ограниченные небольшим диаметром тела почвой, амфисбены могут увеличивать мышечную массу за счет увеличения длины тела, а не диаметра тела. [9] У большинства амфисбен конечности были утрачены в ходе роющего образа жизни. Однако ящерица-крот Bipes , в отличие от других амфисбен, сохраняет крепкие копающие передние конечности [10], сопоставимые с таковыми у кротов и медведок .

Физиологические изменения

Ножка медведки
Роющая передняя нога медведки, демонстрирующая слуховые и роющие адаптации

Многие роющие и суброющие млекопитающие, обитающие в умеренных зонах с частично замерзшей почвой, склонны впадать в спячку из-за сезонного недостатка мягкой, сочной травы и других источников питания. [5]

WH Shimer пришел к выводу, что в целом виды, принявшие роющий образ жизни, вероятно, сделали это, потому что им не удалось найти пищу и защиту от хищников на поверхности земли. [5] Кроме того, некоторые, такие как E. Nevo, предполагают, что роющий образ жизни мог возникнуть из-за сурового надземного климата. [11] Переход к подземному образу жизни также влечет за собой изменения в метаболизме и энергетике , часто в зависимости от веса. Суброющие виды весом более 80 граммов (2,8 унции) имеют сравнительно более низкие базальные показатели [ уточнить ], чем те, которые весят менее 60 граммов (2,1 унции). Среднее роющее животное имеет базальный показатель от 60% до 90%. Дальнейшие наблюдения показывают, что более крупные роющие животные, такие как ежи или броненосцы , имеют более низкую теплопроводность, чем более мелкие животные, что, скорее всего, снижает накопление тепла в своих норах. [12]

Геологические и экологические последствия

Одним из важных воздействий на окружающую среду, оказываемых роющими животными, является биотурбация , определяемая Маршаллом Уилкинсоном как изменение фундаментальных свойств почвы, включая поверхностные геоморфологические процессы. [13] Измерено, что мелкие роющие животные, такие как муравьи , термиты и дождевые черви , вытесняют огромное количество почвы. Общие глобальные скорости, вытесняемые этими животными, эквивалентны общим глобальным скоростям тектонического поднятия . [13] Присутствие роющих животных также оказывает прямое влияние на состав, структуру почвы и растущую растительность. Воздействие, которое оказывают эти животные, может варьироваться от питания, сбора урожая, тайников и нарушений почвы, но может различаться, учитывая большое разнообразие роющих видов, особенно травоядных . Чистый эффект обычно состоит из изменения состава видов растений и увеличения разнообразия растений, что может вызвать проблемы с урожаем, поскольку нарушается однородность урожая. [14] Рытье нор также влияет на азотный цикл в затронутой почве. Холмы и голые почвы, на которых обитают роющие животные, содержат значительно большее количество NH+
4и НЕТ−
3а также более высокий потенциал нитрификации и микробный NO−
3потребление, чем в почвах с растительностью. Основной механизм этого явления вызван удалением покрывающего пастбища. [15]

Роющие змеи могут быть более уязвимы к изменению окружающей среды, чем нероющие змеи, хотя это может быть не так для других роющих групп, таких как ящерицы. Это может сформировать эволюционный тупик для змей. [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Damiani, R. (2003). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами». Proc Biol Sci . 270 (1525). Королевское общество : 1747–51. doi :10.1098/rspb.2003.2427. PMC  1691433. PMID  12965004 .
  2. ^ Таварес, Уильям Корреа; Сеуанес, Гектор Н. (2018-05-18). «Изменения интенсивности отбора в митогеноме подземных и роющих грызунов относительно надземных видов». Mammalian Genome . 29 (5–6): 353–363. doi : 10.1007/s00335-018-9748-5 . ISSN  0938-8990. PMID  29777385. S2CID  21755491.
  3. ^ Retallack, GJ; Feakes, CR (1987). «Следы ископаемых остатков животных позднего ордовика на суше». Science . 235 (4784): 61–63. Bibcode :1987Sci...235...61R. doi :10.1126/science.235.4784.61. PMID  17769314. S2CID  37351505.
  4. ^ Yi, Hongyu; Norell, Mark A. (2015). «Происхождение современных змей из нор». Science Advances . 1 (10): e1500743. Bibcode : 2015SciA....1E0743Y. doi : 10.1126/sciadv.1500743. PMC 4681343. PMID  26702436 . 
  5. ^ abcde Shimer HW, 1903, Адаптации к водным условиям. Древесные, роющие и бегающие привычки млекопитающих. III. Роющие адаптации, The American Naturalist, том XXXVII, № 444 – декабрь 1903 г.
  6. ^ Cubo, J, 2005, Гетерохронная интерпретация происхождения адаптаций к рытью у северной водяной полевки, Arvicola terrestris (Rodentia: Arvicolidae), Биологический журнал Линнеевского общества, том 87, стр. 381–391
  7. ^ Наринс, П. М., 1997, Использование сейсмических сигналов ископаемыми млекопитающими Южной Африки: неврологическая золотая жила, Бюллетень исследований мозга, т. 44, выпуск 5, стр. 641–646
  8. ^ Мейсон, М.Дж., 2001, Структуры среднего уха у ископаемых млекопитающих: сравнение с нероющими видами, Журнал зоологии, т. 255, выпуск 4, стр. 467–486
  9. ^ Navas, Carlos A.; Antoniazzi, Marta M.; Carvalho, José Eduardo; Chaui-Berlink, José Guilherme; James, Rob S.; Jared, Carlos; Kohlsdorf, Tiana; Pai-Silva, Maeli Dal; Wilson, Robbie S. (2004-06-15). "Морфологическая и физиологическая специализация к рытью у амфисбен, древней линии роющих позвоночных". Journal of Experimental Biology . 207 (14): 2433–2441. doi : 10.1242/jeb.01041 . ISSN  0022-0949. PMID  15184515.
  10. ^ Вестфаль, Наташа; Малоу, Кристин; Хэд, Джейсон Джеймс; Мюллер, Йоханнес (10.01.2019). «Пекторальная миология ящериц-червей с редуцированными конечностями (Squamata, Amphisbaenia) предполагает разделение опорно-двигательного аппарата в ходе эволюции удлинения тела». BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 16. doi : 10.1186/s12862-018-1303-1 . ISSN  1471-2148. PMC 6329177 . PMID  30630409. 
  11. ^ Нево, Э. 2007. Мозаичная эволюция подземных млекопитающих: мастеринг, регрессия, прогрессия и глобальная конвергенция. Подземные грызуны: новости из подполья: 375–388.
  12. ^ Макнаб, Б., 1979, Влияние размера тела на энергетику и распределение роющих и роющих млекопитающих, Экология, том 60, стр. 1010–1021
  13. ^ ab Wilkinson, MT, Richards, PJ, Humphreys, GS, 2009, Прорыв: педологические, геологические и экологические последствия почвенной биотурбации, Earth-Science Reviewss, том 97, выпуски 1-4, стр. 257–272
  14. ^ Хантли, Н., Райхман, О.Дж., 1994, Влияние подземных млекопитающих травоядных на растительность, Журнал маммологии, том 75, стр. 852–859
  15. ^ Каналс, Х., 2003, Как нарушение, вызванное ископаемыми млекопитающими, изменяет цикличность азота в однолетних лугах Калифорнии. Экология, том 84, стр. 875–881
  16. ^ Cyriac, VP; Kodandaramaiah, U. (2018). «Рытье собственной макроэволюционной могилы: роющая жизнь как эволюционный тупик у змей». Журнал эволюционной биологии . 31 (4): 587–598. doi :10.1111/jeb.13248. ISSN  1420-9101. PMID  29418035. S2CID  4619858.