stringtranslate.com

Начало репликации

Модели инициации репликации бактериальной ( A ) и эукариотической ( B ) ДНК. A ) Кольцевые бактериальные хромосомы содержат цис -действующий элемент, репликатор, который расположен в точках начала репликации или рядом с ними. i ) Репликатор рекрутирует белки-инициаторы специфическим для последовательности ДНК образом, что приводит к плавлению спирали ДНК и загрузке репликативной геликазы на каждую из одиночных цепей ДНК ( ii ). iii ) Собранные реплисомы двунаправленно реплицируют ДНК, образуя две копии бактериальной хромосомы. B ) Линейные эукариотические хромосомы содержат множество точек начала репликации. Связывание инициатора ( i ) облегчает загрузку репликативной геликазы ( ii ) на дуплексную ДНК для лицензирования точек начала репликации. iii ) Подмножество загруженных геликаз активируется для сборки реплисомы. Репликация идет двунаправленно от точек начала репликации и заканчивается, когда встречаются репликационные вилки из соседних активных точек начала репликации ( iv ).

Начало репликации (также называемое началом репликации ) — это определенная последовательность в геноме , в которой инициируется репликация. [1] Распространение генетического материала между поколениями требует своевременной и точной дупликации ДНК путем полуконсервативной репликации до деления клетки, чтобы гарантировать, что каждая дочерняя клетка получит полный набор хромосом . [2] Это может включать либо репликацию ДНК в живых организмах, таких как прокариоты и эукариоты, либо репликацию ДНК или РНК в вирусах, таких как двухцепочечные РНК-вирусы . [3] Синтез дочерних цепей начинается в дискретных участках, называемых началами репликации, и продолжается двунаправленным образом, пока вся геномная ДНК не будет реплицирована. Несмотря на фундаментальную природу этих событий, организмы развили удивительно расходящиеся стратегии, которые контролируют начало репликации. [2] Хотя конкретная структура организации начала репликации и распознавание различаются от вида к виду, некоторые общие характеристики являются общими.

Функции

Ключевым условием для репликации ДНК является то, что она должна происходить с чрезвычайно высокой точностью и эффективностью ровно один раз за клеточный цикл , чтобы предотвратить накопление генетических изменений с потенциально пагубными последствиями для выживания клеток и жизнеспособности организма. [4] Неполные, ошибочные или несвоевременные события репликации ДНК могут привести к мутациям, хромосомной полиплоидии или анеуплоидии , а также вариациям числа копий генов, каждое из которых, в свою очередь, может привести к заболеваниям, включая рак. [5] [6] Чтобы обеспечить полную и точную дупликацию всего генома и правильный поток генетической информации в клетки-потомки, все события репликации ДНК не только строго регулируются сигналами клеточного цикла, но и координируются с другими клеточными событиями, такими как транскрипция и репарация ДНК . [2] [7] [8] [9] Кроме того, исходные последовательности обычно имеют высокое содержание АТ во всех царствах, поскольку повторы аденина и тимина легче разделить, поскольку их взаимодействия при укладке оснований не такие сильные, как у гуанина и цитозина. [10]

Репликация ДНК делится на различные этапы. Во время инициации репликационные аппараты, называемые реплисомами , собираются на ДНК двунаправленным образом. Эти локусы сборки представляют собой стартовые сайты репликации ДНК или точки начала репликации. В фазе удлинения реплисомы перемещаются в противоположных направлениях с репликационными вилками, раскручивая спираль ДНК и синтезируя комплементарные дочерние нити ДНК, используя обе родительские нити в качестве матриц. После завершения репликации определенные события терминации приводят к разборке реплисом. Пока весь геном дублируется до деления клетки, можно предположить, что местоположение точек начала репликации не имеет значения; тем не менее, было показано, что многие организмы используют предпочтительные геномные регионы в качестве точек начала. [11] [12] Необходимость регулирования местоположения точки начала, вероятно, возникает из-за необходимости координировать репликацию ДНК с другими процессами, которые действуют на общую матрицу хроматина, чтобы избежать разрывов нитей ДНК и повреждения ДНК. [2] [6] [9] [13] [14] [15] [16] [17]

Модель репликона

Более пяти десятилетий назад Якоб , Бреннер и Кузин предложили гипотезу репликона для объяснения регуляции синтеза хромосомной ДНК в E. coli . [18] Модель постулирует, что диффундирующий, транс -действующий фактор, так называемый инициатор, взаимодействует с цис -действующим элементом ДНК, репликатором, чтобы способствовать началу репликации в близлежащем источнике. После связывания с репликаторами инициаторы (часто с помощью белков-созагрузчиков) откладывают репликативные геликазы на ДНК, которые впоследствии управляют набором дополнительных компонентов реплисомы и сборкой всего репликационного аппарата. Таким образом, репликатор определяет местоположение событий инициации репликации, а область хромосомы, которая реплицируется из одного источника или события инициации, определяется как репликон. [2]

Фундаментальной особенностью гипотезы репликона является то, что она опирается на позитивную регуляцию для контроля начала репликации ДНК, что может объяснить многие экспериментальные наблюдения в бактериальных и фаговых системах. [18] Например, она объясняет неспособность внехромосомных ДНК без ориджинов реплицироваться при введении в клетки-хозяева. Она далее рационализирует несовместимость плазмид в E. coli, где определенные плазмиды дестабилизируют наследование друг друга из-за конкуренции за один и тот же молекулярный аппарат инициации. [19] Напротив, модель негативной регуляции (аналогичная модели оператора репликона для транскрипции) не может объяснить вышеуказанные результаты. [18] Тем не менее, исследования, последовавшие за предложением модели репликона Якоба, Бреннера и Кузена, обнаружили много дополнительных уровней контроля репликации у бактерий и эукариот, которые включают как позитивные, так и негативные регуляторные элементы, подчеркивая как сложность, так и важность ограничения репликации ДНК во времени и пространстве. [2] [20] [21] [22]

Концепция репликатора как генетической сущности оказалась очень полезной в стремлении идентифицировать репликаторные последовательности ДНК и инициаторные белки у прокариот , а в некоторой степени и у эукариот , хотя организация и сложность репликаторов значительно различаются в разных доменах жизни. [23] [24] В то время как бактериальные геномы обычно содержат один репликатор, который определяется консенсусными элементами последовательности ДНК и который контролирует репликацию всей хромосомы, большинство эукариотических репликаторов — за исключением почкующихся дрожжей — не определены на уровне последовательности ДНК; вместо этого они, по-видимому, определяются комбинаторно локальными структурными и хроматиновыми сигналами ДНК. [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] Эукариотические хромосомы также намного больше, чем их бактериальные аналоги, что повышает необходимость инициирования синтеза ДНК из многих источников одновременно, чтобы обеспечить своевременную репликацию всего генома. Кроме того, для инициирования репликации в данном клеточном цикле загружается гораздо больше репликативных геликаз, чем активируется. Контекстно-зависимое определение репликаторов и выбор источников предполагает смягченную модель репликона в эукариотических системах, которая обеспечивает гибкость в программе репликации ДНК. [23] Хотя репликаторы и источники могут быть физически разнесены на хромосомах, они часто колокализуются или расположены в непосредственной близости; для простоты мы будем называть оба элемента «истоками» в этом обзоре. В совокупности открытие и выделение последовательностей источников в различных организмах представляет собой важную веху на пути к получению механистического понимания инициации репликации. Кроме того, эти достижения имели глубокие биотехнологические последствия для разработки челночных векторов, которые могут размножаться в бактериальных, дрожжевых и млекопитающих клетках. [2] [35] [36] [37]

Бактериальный

Организация и распознавание происхождения у бактерий. A ) Схема архитектуры происхождения E. coli oriC , Thermotoga maritima oriC и двудольного происхождения у Helicobacter pylori . DUE с одной стороны фланкирован несколькими высоко- и слабоаффинными DnaA-боксами, как указано для E. coli oriC . B ) Доменная организация инициатора DnaA E. coli . Пурпурный круг указывает на сайт связывания одноцепочечной ДНК. C ) Модели распознавания и плавления происхождения DnaA. В двухфазной модели (левая панель) протомеры DnaA переходят из режима связывания dsDNA (опосредованного HTH-доменами, распознающими DnaA-боксы) в режим связывания ssDNA (опосредованного доменами AAA+). В модели обратной петли ДНК резко изгибается назад на нить DnaA (при содействии регуляторного белка IHF) [38], так что один протомер связывает как дуплексные, так и одноцепочечные области. В любом случае нить DnaA расплавляет дуплекс ДНК и стабилизирует пузырек инициации перед загрузкой репликативной геликазы (DnaB в E. coli ). HTH – домен спираль-поворот-спираль, DUE – элемент раскручивания ДНК, IHF – фактор хозяина интеграции.

Большинство бактериальных хромосом являются кольцевыми и содержат единственный источник репликации хромосомы ( oriC ). Бактериальные регионы oriC на удивление разнообразны по размеру (от 250 п.н. до 2 к.п.н.), последовательности и организации; [39] [40] тем не менее, их способность управлять началом репликации обычно зависит от специфического для последовательности считывания консенсусных элементов ДНК бактериальным инициатором, белком, называемым DnaA. [41] [42] [43] [44] Источники у бактерий являются либо непрерывными, либо двудольными и содержат три функциональных элемента, которые контролируют активность источника: консервативные повторы ДНК, которые специфически распознаются DnaA (называемые DnaA-боксами), богатый AT элемент раскручивания ДНК (DUE) и сайты связывания для белков, которые помогают регулировать инициацию репликации. [11] [45] [46] Взаимодействия DnaA как с двухцепочечными (ds) областями DnaA-box, так и с одноцепочечной (ss) ДНК в DUE важны для активации источника и опосредуются различными доменами в белке-инициаторе: элементом связывания ДНК Helix-turn-helix (HTH) и АТФазой, связанной с различными клеточными активностями ( доменом AAA+ ), соответственно. [47] [48] [49] [50] [51] [52] [ 53] В то время как последовательность, количество и расположение связанных с источником DnaA-box'ов различаются в разных бактериальных царствах, их специфическое расположение и интервалы в данном виде имеют решающее значение для функции oriC и для продуктивного образования комплекса инициации. [2] [39] [40] [54] [55] [56] [57] [58]

Среди бактерий E. coli является особенно мощной модельной системой для изучения организации, распознавания и механизма активации точек начала репликации. E. coli oriC включает область приблизительно ~260 п.н., содержащую четыре типа элементов связывания инициатора, которые различаются по своему сродству к DnaA и зависимости от кофактора АТФ . DnaA-боксы R1, R2 и R4 представляют собой высокоаффинные сайты, которые связываются доменом HTH DnaA независимо от состояния связывания нуклеотидов инициатором. [41] [59] [60] [61] [62] [63] Напротив, сайты I, τ и C, которые разбросаны между сайтами R, являются низкоаффинными DnaA-боксами и ассоциируются преимущественно с DnaA, связанным с АТФ, хотя АДФ-ДНКA может заменять АТФ-ДНКA при определенных условиях. [64] [65] [66] [57] Связывание доменов HTH с высоко- и низкоаффинными элементами распознавания DnaA способствует АТФ-зависимой олигомеризации более высокого порядка модулей AAA+ DnaA в правостороннюю нить, которая оборачивает дуплексную ДНК вокруг ее внешней поверхности, тем самым создавая суперспиральное скручивание, которое облегчает плавление соседнего DUE, богатого AT. [47] [67] [68] [69] Разделение цепей ДНК дополнительно облегчается прямым взаимодействием домена AAA+ АТФазы DnaA с триплетными повторами, так называемыми DnaA-трио, в проксимальной области DUE. [70] Вовлечение одноцепочечных тринуклеотидных сегментов инициирующей нитью растягивает ДНК и стабилизирует пузырек инициации, предотвращая повторный отжиг. [51] Элемент происхождения DnaA-трио сохраняется у многих видов бактерий, что указывает на то, что он является ключевым элементом для функции происхождения. [70] После плавления DUE обеспечивает место входа для репликативной геликазы E. coli DnaB, которая откладывается на каждой из отдельных цепей ДНК с помощью своего загрузочного белка DnaC. [2]

Хотя различные виды связывания ДНК DnaA были тщательно изучены биохимически и были определены различные структуры, связанные с апо , одноцепочечной ДНК или двуцепочечной ДНК, [50] [51] [52] [68] точная архитектура сборки инициации DnaA- oriC более высокого порядка остается неясной. Для объяснения организации основных исходных элементов и плавления oriC , опосредованного DnaA, были предложены две модели . Двухступенчатая модель предполагает непрерывную нить DnaA, которая переключается с режима связывания двуцепочечной ДНК (организующий комплекс) на режим связывания одноцепочечной ДНК в DUE (плавящийся комплекс). [68] [71] Напротив, в модели обратной петли ДНК резко изгибается в oriC и сворачивается обратно на нить инициатора, так что протомеры DnaA одновременно взаимодействуют с двухцепочечными и одноцепочечными участками ДНК. [72] Таким образом , выяснение того, как именно oriC ДНК организована DnaA, остается важной задачей для будущих исследований. Понимание архитектуры комплекса инициации поможет объяснить не только то, как расплавляется исходная ДНК, но и то, как репликативная геликаза направленно загружается на каждую из открытых одиночных цепей ДНК в раскрученном DUE, и как эти события поддерживаются взаимодействием геликазы с инициатором и специфическими белками-загрузчиками. [2]

Архейный

Организация и распознавание ориджинов у архей. A ) Кольцевая хромосома Sulfolobus solfataricus содержит три различных ориджина. B ) Расположение сайтов связывания инициатора в двух ориджинах S. solfataricus , oriC1 и oriC2. Показана ассоциация Orc1-1 с элементами ORB для oriC1. Также указаны элементы распознавания для дополнительных паралогов Orc1/Cdc6, в то время как сайты связывания WhiP опущены. C ) Архитектура домена паралогов архей Orc1/Cdc6. Ориентация элементов ORB в ориджинах приводит к направленному связыванию Orc1 / Cdc6 и загрузке MCM между противоположными ORB (в B ). (m)ORB – блок распознавания (мини-) ориджина, DUE – элемент раскручивания ДНК, WH – домен крылатой спирали.

Архейные источники репликации разделяют некоторые, но не все организационные особенности бактериального oriC . В отличие от бактерий, археи часто инициируют репликацию из нескольких источников на хромосому (было зарегистрировано от одного до четырех); [73] [74] [75] [76] [77] [78] [79] [80] [40] тем не менее, архейные источники также несут специализированные области последовательности, которые контролируют функцию источника. [81] [82] [83] Эти элементы включают как специфичные для последовательности ДНК блоки распознавания источника (ORB или miniORB), так и богатый AT DUE, который фланкирован одним или несколькими регионами ORB. [79] [84] Элементы ORB демонстрируют значительную степень разнообразия с точки зрения их количества, расположения и последовательности, как среди различных видов архей, так и среди различных источников в пределах одного вида. [74] [79] [85] Дополнительная степень сложности вводится инициатором Orc1/Cdc6 в археях, который связывается с областями ORB. Архейные геномы обычно кодируют несколько паралогов Orc1/Cdc6, которые существенно различаются по своему сродству к различным элементам ORB и которые по-разному способствуют активности происхождения. [79] [86] [87] [88] Например, у Sulfolobus solfataricus были картированы три хромосомных происхождения (oriC1, oriC2 и oriC3), и биохимические исследования выявили сложные паттерны связывания инициаторов в этих участках. [79] [80] [89] [90] Родственным инициатором для oriC1 является Orc1-1, который ассоциируется с несколькими ORB в этом происхождении. [79] [87] OriC2 и oriC3 связаны как с Orc1-1, так и с Orc1-3. [79] [87] [90] Наоборот, третий паралог, Orc1-2, присутствует во всех трех источниках, но, как постулируется, отрицательно регулирует инициацию репликации. [79] [90] Кроме того, было показано, что белок WhiP, инициатор, не связанный с Orc1/Cdc6, также связывает все источники и управляет активностью источника oriC3 в близкородственном Sulfolobus islandicus . [87] [89] Поскольку источники архей часто содержат несколько смежных элементов ORB, несколько паралогов Orc1/Cdc6 могут одновременно привлекаться к источнику и в некоторых случаях олигомеризоваться; [88] [91] однако, в отличие от бактериальной DnaA, формирование сборки инициатора более высокого порядка, по-видимому, не является общей предпосылкой для функции источника в домене архей. [2]

Структурные исследования предоставили информацию о том, как архейный Orc1/Cdc6 распознает элементы ORB и ремоделирует исходную ДНК. [91] [92] Паралоги Orc1/Cdc6 представляют собой двухдоменные белки и состоят из модуля AAA+ АТФазы, слитого с C-концевой крылатой спиральной складкой. [93] [94] [95] ДНК-комплексные структуры Orc1/Cdc6 показали, что ORB связаны мономером Orc1/Cdc6, несмотря на наличие инвертированных повторяющихся последовательностей внутри элементов ORB. [91] [92] Как АТФаза, так и области крылатой спирали взаимодействуют с дуплексом ДНК, но контактируют с палиндромной последовательностью повтора ORB асимметрично, что ориентирует Orc1/Cdc6 в определенном направлении на повторе. [91] [92] Интересно, что элементы ORB или miniORB, фланкирующие DUE, часто имеют противоположные полярности, [74] [79] [88] [96] [97] что предсказывает, что субдомены крышки AAA+ и домены крылатой спирали Orc1/Cdc6 расположены по обе стороны от DUE таким образом, что они обращены друг к другу. [91] [92] Поскольку обе области Orc1/Cdc6 ассоциируются с репликативной геликазой поддержания минихромосомы (MCM), [98] [99] это специфическое расположение элементов ORB и Orc1/Cdc6, вероятно, важно для симметричной загрузки двух комплексов MCM на DUE. [79] Удивительно, но в то время как последовательность ДНК ORB определяет направленность связывания Orc1/Cdc6, инициатор устанавливает относительно мало контактов, специфичных для последовательности, с ДНК. [91] [92] Однако Orc1/Cdc6 сильно подкручивает и изгибает ДНК, что позволяет предположить, что он полагается на сочетание как последовательности ДНК, так и зависящих от контекста структурных особенностей ДНК для распознавания ориджинов. [91] [92] [100] Примечательно, что спаривание оснований сохраняется в искаженном дуплексе ДНК при связывании Orc1/Cdc6 в кристаллических структурах, [91] [92] тогда как биохимические исследования дали противоречивые результаты относительно того, могут ли инициаторы архей плавить ДНК подобно бактериальной DnaA. [87] [88] [101] Хотя эволюционное родство инициаторов архей и эукариот и репликативных геликаз указывает на то, что MCM архей, вероятно, загружается на дуплексную ДНК (см. следующий раздел), временной порядок плавления ориджина и загрузки геликазы, а также механизм плавления ДНК ориджина в архейных системах, таким образом, остаются четко установленными. Аналогичным образом, в будущих исследованиях необходимо изучить, как именно хеликаза MCM загружается в ДНК. [2]

Эукариотические

Организация и распознавание происхождения у эукариот. Конкретные элементы ДНК и эпигенетические особенности, участвующие в наборе ORC и функции происхождения, суммированы для S. cerevisiae , S. pombe и происхождения метазоа . Также показана схема архитектуры ORC, подчеркивающая расположение доменов AAA+ и крылатой спирали в пентамерное кольцо, которое окружает ДНК происхождения. Включены вспомогательные домены нескольких субъединиц ORC, участвующих в нацеливании ORC на происхождение. Другие регионы в субъединицах ORC также могут участвовать в наборе инициатора, либо напрямую, либо косвенно связываясь с белками-партнерами. Перечислено несколько примеров. Обратите внимание, что домен BAH в S. cerevisiae Orc1 связывает нуклеосомы [102] , но не распознает H4K20me2. [103] BAH – домен гомологии, смежный с бромом, WH – домен крылатой спирали, TFIIB – домен транскрипционного фактора II B-подобный в Orc6, G4 – квадруплекс G, OGRE – исходный G-богатый повторяющийся элемент.

Организация, спецификация и активация ориджина у эукариот более сложны, чем в бактериальных или архейных доменах, и значительно отклоняются от парадигмы, установленной для инициации репликации прокариот. Большие размеры генома эукариотических клеток, которые варьируются от 12 Мбн у S. cerevisiae до более 100 Гбн у некоторых растений, требуют, чтобы репликация ДНК начиналась с нескольких сотен (у почкующихся дрожжей) или десятков тысяч (у людей) ориджинов для завершения репликации ДНК всех хромосом в течение каждого клеточного цикла. [21] [30] За исключением S. cerevisiae и родственных видов Saccharomycotina , ориджины эукариот не содержат элементов консенсусной последовательности ДНК, но на их местоположение влияют контекстные сигналы, такие как локальная топология ДНК, структурные особенности ДНК и среда хроматина. [23] [29] [31]

Функция происхождения эукариот основана на консервативном комплексе белков-инициаторов для загрузки репликативных геликаз в ДНК во время поздних фаз M и G1 клеточного цикла, этап, известный как лицензирование происхождения . [104] В отличие от своих бактериальных аналогов, репликативные геликазы у эукариот загружаются в дуплексную ДНК происхождения в неактивной, двойной гексамерной форме, и только часть из них (10-20% в клетках млекопитающих) активируется во время любой заданной фазы S , события, которые называются активацией происхождения . [105] [106] [107]

Расположение активных эукариотических ориджинов определяется, по крайней мере, на двух разных уровнях: лицензирование ориджинов для маркировки всех потенциальных ориджинов и срабатывание ориджинов для выбора подмножества, которое позволяет сборку репликационного аппарата и инициацию синтеза ДНК. Дополнительные лицензированные ориджины служат резервом и активируются только при замедлении или остановке близлежащих репликационных вилок, гарантируя, что репликация ДНК может быть завершена, когда клетки сталкиваются со стрессом репликации. [108] [109] При отсутствии стресса срабатывание дополнительных ориджинов подавляется сигнальным механизмом, связанным с репликацией. [110] [111] Вместе избыток лицензированных ориджинов и жесткий контроль клеточного цикла лицензирования и срабатывания ориджинов воплощают две важные стратегии для предотвращения недостаточной и избыточной репликации и поддержания целостности эукариотических геномов. [2]

Ранние исследования S. cerevisiae показали, что точки начала репликации у эукариот могут быть распознаны специфическим для последовательности ДНК образом, аналогично таковым у прокариот. У почкующихся дрожжей поиск генетических репликаторов приводит к идентификации автономно реплицирующихся последовательностей (ARS), которые поддерживают эффективную инициацию репликации внехромосомной ДНК. [112] [113] [114] Эти области ARS имеют длину приблизительно 100-200 п.н. и демонстрируют многокомпонентную организацию, содержащую элементы A, B1, B2 и иногда B3, которые вместе необходимы для функции начала. [115] [116] Элемент A охватывает консервативную консенсусную последовательность ARS (ACS) из 11 п.н., [117] [118] которая вместе с элементом B1 составляет первичный сайт связывания для гетерогексамерного комплекса распознавания начала (ORC), инициатора репликации эукариот. [119] [120] [121] [122] В ORC пять субъединиц основаны на консервативных складках AAA+ АТФазы и крылатой спирали и собираются в пентамерное кольцо, которое окружает ДНК. [122] [123] [124] В ORC почкующихся дрожжей элементы связывания ДНК в доменах АТФазы и крылатой спирали, а также смежные основные участки в некоторых субъединицах ORC расположены в центральной поре кольца ORC таким образом, что они способствуют распознаванию ACS, специфичному для последовательности ДНК, АТФ-зависимым образом. [122] [125] Напротив, роли элементов B2 и B3 менее ясны. Область B2 похожа на ACS по последовательности и, как предполагается, функционирует как второй сайт связывания ORC при определенных условиях или как сайт связывания для репликативного ядра геликазы. [126] [127] [128] [129] [130] Наоборот, элемент B3 привлекает фактор транскрипции Abf1, хотя B3 не обнаружен во всех источниках происхождения почкующихся дрожжей, а связывание Abf1, по-видимому, не является строго необходимым для функции источника. [2] [115] [131] [132]

Распознавание происхождения у эукариот, отличных от S. cerevisiae или его близких родственников, не соответствует специфическому для последовательности считыванию консервативных элементов ДНК происхождения. Попытки выделить специфические хромосомные репликаторные последовательности в более общем плане у эукариотических видов, либо генетически, либо путем полногеномного картирования связывания инициатора или сайтов начала репликации, не смогли выявить четкие консенсусные последовательности в источниках происхождения. [133] [134] [135] [136] [137] [138] [139] [140] [141] [142] [143] [144] Таким образом, специфичные для последовательности взаимодействия ДНК-инициатор у почкующихся дрожжей означают специализированный режим распознавания происхождения в этой системе, а не архетипический режим спецификации происхождения по всему домену эукариот. Тем не менее, репликация ДНК инициируется в дискретных участках, которые не распределены случайным образом по эукариотическим геномам, утверждая, что альтернативные средства определяют хромосомное расположение ориджинов в этих системах. Эти механизмы включают сложное взаимодействие между доступностью ДНК, перекосом нуклеотидной последовательности (и AT-богатство, и CpG-островки были связаны с ориджинами), позиционированием нуклеосом , эпигенетическими особенностями, топологией ДНК и определенными структурными особенностями ДНК (например, мотивами G4), а также регуляторными белками и транскрипционной интерференцией. [11] [12] [28] [29] [31] [145] [146] [138] [147] Важно, что свойства ориджина различаются не только между различными ориджинами в организме и среди видов, но некоторые также могут меняться в процессе развития и дифференциации клеток. Локус хориона в фолликулярных клетках Drosophila представляет собой хорошо зарекомендовавший себя пример пространственного и онтогенетического контроля событий инициации. Эта область подвергается ДНК-репликационной-зависимой амплификации генов на определенной стадии во время оогенеза и зависит от своевременной и специфической активации хорионных ориджинов, которые, в свою очередь, регулируются специфичными для ориджина цис-элементами и несколькими белковыми факторами, включая комплекс Myb, E2F1 и E2F2. [148] [149] [150] [151] [152] Эта комбинаторная спецификация и многофакторная регуляция ориджинов метазоа усложнили идентификацию унифицированных признаков, которые определяют местоположение сайтов начала репликации среди эукариот в целом. [2]

Для облегчения инициации репликации и распознавания ориджина сборки ORC из разных видов развили специализированные вспомогательные домены, которые, как считается, помогают инициатору нацеливаться на хромосомные ориджины или хромосомы в целом. Например, субъединица Orc4 в S. pombe ORC содержит несколько AT-крючков, которые преимущественно связывают ДНК, богатую AT, [153] в то время как в метазойных ORC TFIIB-подобный домен Orc6, как полагают, выполняет аналогичную функцию. [154] Белки Orc1 метазойных также содержат домен гомологии бром-соседнего участка (BAH), который взаимодействует с нуклеосомами H4K20me2. [103] В частности, в клетках млекопитающих сообщалось, что метилирование H4K20 необходимо для эффективной инициации репликации, а домен Orc1-BAH облегчает ассоциацию ORC с хромосомами и репликацией, зависящей от ориджина вируса Эпштейна-Барр. [155] [156] [157] [158] [159] Поэтому интересно предположить, что оба наблюдения механистически связаны, по крайней мере, в подмножестве метазоа, но эту возможность необходимо дополнительно изучить в будущих исследованиях. В дополнение к распознаванию определенных ДНК или эпигенетических особенностей, ORC также ассоциируется напрямую или косвенно с несколькими белками-партнерами, которые могут помочь в наборе инициаторов, включая LRWD1, PHIP (или DCAF14), HMGA1a и другие. [27] [160] [161] [ 162] [163] [164] [165] [166] Интересно, что ORC дрозофилы , как и ее аналог у почкующихся дрожжей, изгибает ДНК, и сообщалось, что отрицательная суперспирализация усиливает связывание ДНК этого комплекса, что позволяет предположить, что форма и пластичность ДНК могут влиять на расположение участков связывания ORC в геномах метазоа. [25] [122] [167] [168] [169] Молекулярное понимание того, как области связывания ДНК ORC могут поддерживать считывание структурных свойств дуплекса ДНК у метазоа, а не конкретных последовательностей ДНК, как у S. cerevisiae, требует структурной информации высокого разрешения о связанных с ДНК сборках инициаторов метазоа. Аналогично, способствуют ли и как различные эпигенетические факторы привлечению инициаторов в системах метазоа, плохо определено и является важным вопросом, который необходимо рассмотреть более подробно. [2]

После привлечения к источникам происхождения ORC и его кофакторы Cdc6 и Cdt1 запускают отложение комплекса поддержания минихромосомы 2-7 (Mcm2-7) на ДНК. [104] [170] Подобно ядру репликативной геликазы архей, Mcm2-7 загружается в виде двойного гексамера «голова к голове» на ДНК для лицензирования источников происхождения. [105] [106] [107] В S-фазе Dbf4-зависимая киназа (DDK) и циклин-зависимая киназа (CDK) фосфорилируют несколько субъединиц Mcm2-7 и дополнительных факторов инициации для содействия привлечению коактиваторов геликазы Cdc45 и GINS, плавлению ДНК и, в конечном итоге, двунаправленной сборке реплисомы в подмножестве лицензированных источников происхождения. [22] [171] Как у дрожжей, так и у метазоа, ориджины свободны или обеднены нуклеосомами, свойство, которое имеет решающее значение для загрузки Mcm2-7, указывая на то, что состояние хроматина в ориджинах регулирует не только набор инициатора, но и загрузку геликазы. [139] [172] [173] [174] [175] [176] Пермиссивная среда хроматина также важна для активации ориджина и участвует в регулировании как эффективности ориджина, так и времени срабатывания ориджина. Эухроматиновые ориджины обычно содержат активные хроматиновые метки, реплицируются рано и более эффективны, чем поздно реплицирующиеся гетерохроматиновые ориджины, которые, наоборот, характеризуются репрессивными метками. [21] [174] [177] Неудивительно, что было обнаружено , что несколько ремоделеров хроматина и хроматин-модифицирующих ферментов связаны с истоками и определенными факторами инициации, [178] [179] но то, как их активность влияет на различные события инициации репликации, остается в значительной степени неясным. Примечательно, что цис-действующие «элементы контроля ранней репликации» (ECRE) недавно также были идентифицированы для помощи в регулировании времени репликации и для влияния на 3D-архитектуру генома в клетках млекопитающих. [180] Понимание молекулярных и биохимических механизмов, которые организуют это сложное взаимодействие между 3D-организацией генома, локальной и более высокоуровневой структурой хроматина и инициацией репликации, является захватывающей темой для дальнейших исследований. [2]

Почему происхождение репликации метазоа отличается от парадигмы распознавания последовательности ДНК, специфичной для прокариот и почкующихся дрожжей? Наблюдения, что происхождение метазоа часто локализуется с промоторными областями в клетках дрозофилы и млекопитающих, и что конфликты репликации-транскрипции из-за столкновений основных молекулярных механизмов могут приводить к повреждению ДНК, предполагают, что правильная координация транскрипции и репликации важна для поддержания стабильности генома. [134] [ 136] [138] [141] [181] [14] [15] [182] Недавние открытия также указывают на более прямую роль транскрипции в воздействии на местоположение происхождения, либо путем ингибирования загрузки Mcm2-7, либо путем изменения положения загруженного Mcm2-7 на хромосомах. [183] ​​[147] Независимое от последовательности (но не обязательно случайное) связывание инициатора с ДНК дополнительно обеспечивает гибкость в определении сайтов загрузки геликазы и, вместе с транскрипционной интерференцией и изменчивостью эффективности активации лицензированных ориджинов, вероятно, определяет местоположение ориджина и способствует совместной регуляции репликации ДНК и транскрипционных программ во время развития и переходов судьбы клеток. Компьютерное моделирование событий инициации в S. pombe , а также идентификация специфичных для типа клеток и регулируемых развитием ориджинов у метазоа согласуются с этим представлением. [135] [143] [184] [185] [186] [187] [188] [147] Однако большая степень гибкости в выборе ориджина также существует среди различных клеток в пределах одной популяции, [138] [144] [185] хотя молекулярные механизмы, которые приводят к гетерогенности в использовании ориджина, остаются плохо определенными. Картирование происхождения в отдельных клетках в системах метазойных организмов и корреляция этих событий инициации с экспрессией генов отдельных клеток и статусом хроматина будут важны для выяснения того, является ли выбор происхождения чисто стохастическим или контролируется определенным образом. [2]

Популярный

Геном вируса герпеса человека 6 типа
Геном вируса герпеса человека 6-го типа , члена семейства Herpesviridae . Начало репликации обозначено как «OOR».

Вирусы часто имеют одну точку начала репликации.

Было описано множество белков, участвующих в репликации вируса. Например, вирусы полиомы используют ДНК-полимеразы клетки-хозяина , которые прикрепляются к вирусному началу репликации, если присутствует антиген Т.

Вариации

Хотя репликация ДНК необходима для генетического наследования, определенные сайт-специфические начала репликации технически не являются обязательным условием для дупликации генома, пока все хромосомы копируются полностью для поддержания числа копий генов. Некоторые бактериофаги и вирусы, например, могут инициировать репликацию ДНК путем гомологичной рекомбинации независимо от выделенных начал. [189] Аналогичным образом, архея Haloferax volcanii использует инициацию, зависящую от рекомбинации, для дублирования своего генома, когда ее эндогенные начала удаляются. [75] Похожие неканонические события инициации посредством репликации, вызванной разрывом или инициированной транскрипцией, были зарегистрированы у E. coli и S. cerevisiae . [190] [191] [192] [193] [194] Тем не менее, несмотря на способность клеток поддерживать жизнеспособность в этих исключительных обстоятельствах, инициация, зависящая от начала, является общей стратегией, повсеместно принятой в различных областях жизни. [2]

Кроме того, подробные исследования инициации репликации были сосредоточены на ограниченном количестве модельных систем. Широко изученные грибы и метазоа являются членами супергруппы опистоконтов и представляют собой лишь малую часть эволюционного ландшафта в области эукариот. [195] Сравнительно мало усилий было направлено на другие модельные системы эукариот, такие как кинетопластиды или тетрахимены . [196] [197] [198] [199] [200] [201] [202] Удивительно, но эти исследования выявили интересные различия как в свойствах происхождения, так и в составе инициатора по сравнению с дрожжами и метазоа. [2]

Смотрите также

Ссылки

Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии CC BY 4.0 (2019) (отчеты рецензента): Babatunde Ekundayo; Franziska Bleichert (12 сентября 2019 г.). "Origins of DNA replication". PLOS Genetics . 15 (9): e1008320. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320 . ISSN  1553-7390. PMC 6742236.  PMID 31513569.  Wikidata Q86320168  .

  1. ^ Wagner EK, Hewlett M, Bloom D, Camerini D, ред. (2008). "Технический глоссарий" (PDF) . Basic Virology (3-е изд.). Malden, MA: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-4715-6.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Ekundayo B, Bleichert F (сентябрь 2019 г.). «Истоки репликации ДНК». PLOS Genetics . 15 (9): e1008320. doi : 10.1371/journal.pgen.1008320 . PMC 6742236. PMID  31513569 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  3. ^ Хуло С, де Кастро Э, Массон П, Бугелере Л, Байрох А, Ксенариос I, Ле Мерсье П (январь 2011 г.). «ViralZone: ресурс знаний для понимания разнообразия вирусов». Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Проблема с базой данных): D576-82. дои : 10.1093/nar/gkq901. ПМК 3013774 . ПМИД  20947564. 
  4. ^ O'Donnell M, Langston L, Stillman B (июль 2013 г.). «Принципы и концепции репликации ДНК у бактерий, архей и эукариот». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (7): a010108. doi :10.1101/cshperspect.a010108. PMC 3685895. PMID 23818497  . 
  5. ^ Аббас Т., Китон МА., Дутта А. (март 2013 г.). «Геномная нестабильность при раке». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (3): a012914. doi :10.1101/cshperspect.a012914. PMC 3578360. PMID 23335075  . 
  6. ^ ab Barlow JH, Nussenzweig A (декабрь 2014 г.). «Инициация репликации и нестабильность генома: перекресток синтеза ДНК и РНК». Cellular and Molecular Life Sciences . 71 (23): 4545–59. doi :10.1007/s00018-014-1721-1. PMC 6289259 . PMID  25238783. 
  7. ^ Siddiqui K, On KF, Diffley JF (сентябрь 2013 г.). «Регулирование репликации ДНК у эукариот». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (9): a012930. doi :10.1101/cshperspect.a012930. PMC 3753713. PMID 23838438  . 
  8. ^ Sclafani RA, Holzen TM (2007). «Регуляция клеточного цикла репликации ДНК». Annual Review of Genetics . 41 : 237–80. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130308. PMC 2292467. PMID  17630848 . 
  9. ^ ab García-Muse T, Aguilera A (сентябрь 2016 г.). «Конфликты транскрипции-репликации: как они возникают и как они разрешаются». Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 17 (9): 553–63. doi : 10.1038/nrm.2016.88. hdl : 11441/101680. PMID  27435505. S2CID  7617164.
  10. ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий М.Д. (2006). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК». Nucleic Acids Research . 34 (2): 564–74. doi :10.1093/nar/gkj454. PMC 1360284. PMID  16449200 . 
  11. ^ abc Leonard AC, Méchali M (октябрь 2013 г.). «Истоки репликации ДНК». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (10): a010116. doi :10.1101/cshperspect.a010116. PMC 3783049. PMID 23838439  . 
  12. ^ ab Creager RL, Li Y, MacAlpine DM (апрель 2015 г.). «SnapShot: Origins of DNA replication». Cell . 161 (2): 418–418.e1. doi : 10.1016/j.cell.2015.03.043 . PMID  25860614.
  13. ^ Knott SR, Viggiani CJ, Aparicio OM (август 2009). «Продвигать и защищать: координация репликации и транскрипции ДНК для стабильности генома». Epigenetics . 4 (6): 362–5. doi : 10.4161/epi.4.6.9712 . PMID  19736523.
  14. ^ ab Deshpande AM, Newlon CS (май 1996). "Места паузы репликативной вилки ДНК, зависящие от транскрипции". Science . 272 ​​(5264): 1030–3. Bibcode :1996Sci...272.1030D. doi :10.1126/science.272.5264.1030. PMID  8638128. S2CID  38817771.
  15. ^ ab Sankar TS, Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Wang JD (июль 2016 г.). «Природа мутаций, вызванных столкновениями репликации и транскрипции». Nature . 535 (7610): 178–81. Bibcode :2016Natur.535..178S. doi :10.1038/nature18316. PMC 4945378 . PMID  27362223. 
  16. ^ Liu B, Alberts BM (февраль 1995). «Лобовое столкновение между аппаратом репликации ДНК и комплексом транскрипции РНК-полимеразы». Science . 267 (5201): 1131–7. Bibcode :1995Sci...267.1131L. doi :10.1126/science.7855590. PMID  7855590. S2CID  6835136.
  17. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Lieb JD, Zakian VA (июнь 2009 г.). «Высокотранскрибируемые гены РНК-полимеразы II являются препятствиями для прогрессирования репликативной вилки у Saccharomyces cerevisiae». Molecular Cell . 34 (6): 722–34. doi :10.1016/j.molcel.2009.05.022. PMC 2728070 . PMID  19560424. 
  18. ^ abc Jacob F, Brenner S, Cuzin F (1963-01-01). «О регуляции репликации ДНК у бактерий». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 28 : 329–348. doi :10.1101/sqb.1963.028.01.048. ISSN  0091-7451.
  19. ^ Novick RP (декабрь 1987 г.). «Несовместимость плазмид». Microbiological Reviews . 51 (4): 381–95. doi :10.1128/MMBR.51.4.381-395.1987. PMC 373122 . PMID  3325793. 
  20. ^ Скарстад К, Катаяма Т (апрель 2013 г.). «Регулирование репликации ДНК у бактерий». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (4): a012922. doi :10.1101/cshperspect.a012922. PMC 3683904. PMID 23471435  . 
  21. ^ abc Marks AB, Fu H, Aladjem MI (2017). "Регулирование точек начала репликации". Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 1042. С. 43–59. doi :10.1007/978-981-10-6955-0_2. ISBN 978-981-10-6954-3. PMC  6622447 . PMID  29357052.
  22. ^ ab Parker MW, Botchan MR, Berger JM (апрель 2017 г.). «Механизмы и регуляция инициации репликации ДНК у эукариот». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 52 (2): 107–144. doi :10.1080/10409238.2016.1274717. PMC 5545932 . PMID  28094588. 
  23. ^ abc Gilbert DM (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 5 (10): 848–55. doi :10.1038/nrm1495. PMC 1255919. PMID 15459665  . 
  24. ^ Aladjem MI, Fanning E (июль 2004 г.). «Повторный обзор репликона: старая модель изучает новые трюки в хромосомах метазоа». EMBO Reports . 5 (7): 686–91. doi :10.1038/sj.embor.7400185. PMC 1299096. PMID 15229645  . 
  25. ^ ab Remus D, Beall EL, Botchan MR (февраль 2004 г.). «Топология ДНК, а не последовательность ДНК, является критическим фактором связывания ORC-ДНК у дрозофилы». The EMBO Journal . 23 (4): 897–907. doi :10.1038/sj.emboj.7600077. PMC 380993 . PMID  14765124. 
  26. ^ Vashee S, Cvetic C, Lu W, Simancek P, Kelly TJ, Walter JC (август 2003 г.). «Независимое от последовательности связывание ДНК и инициация репликации комплексом распознавания происхождения человека». Genes & Development . 17 (15): 1894–908. doi :10.1101/gad.1084203. PMC 196240. PMID  12897055 . 
  27. ^ ab Shen Z, Sathyan KM, Geng Y, Zheng R, Chakraborty A, Freeman B и др. (октябрь 2010 г.). «Белок с повтором WD стабилизирует связывание ORC с хроматином». Molecular Cell . 40 (1): 99–111. doi :10.1016/j.molcel.2010.09.021. PMC 5201136 . PMID  20932478. 
  28. ^ ab Dorn ES, Cook JG (май 2011). «Нуклеосомы по соседству: новые роли модификаций хроматина в контроле начала репликации». Epigenetics . 6 (5): 552–9. doi :10.4161/epi.6.5.15082. PMC 3230546 . PMID  21364325. 
  29. ^ abc Aladjem MI, Redon CE (февраль 2017 г.). «Порядок из беспорядка: селективные взаимодействия в источниках репликации млекопитающих». Nature Reviews. Genetics . 18 (2): 101–116. doi :10.1038/nrg.2016.141. PMC 6596300. PMID  27867195 . 
  30. ^ ab Fragkos M, Ganier O, Coulombe P, Méchali M (июнь 2015 г.). «Активация начала репликации ДНК в пространстве и времени». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 16 (6): 360–74. doi :10.1038/nrm4002. PMID  25999062. S2CID  37108355.
  31. ^ abc Prioleau MN, MacAlpine DM (август 2016 г.). «Истоки репликации ДНК — с чего мы начинаем?». Genes & Development . 30 (15): 1683–97. doi :10.1101/gad.285114.116. PMC 5002974. PMID 27542827  . 
  32. ^ Cayrou C, Coulombe P, Puy A, Rialle S, Kaplan N, Segal E, Méchali M (февраль 2012 г.). «Новые сведения о характеристиках начала репликации у метазоа». Cell Cycle . 11 (4): 658–67. doi :10.4161/cc.11.4.19097. PMC 3318102 . PMID  22373526. 
  33. ^ Ломбранья Р., Альмейда Р., Альварес А., Гомес М. (2015). «R-петли и инициация репликации ДНК в клетках человека: недостающее звено?». Frontiers in Genetics . 6 : 158. doi : 10.3389/fgene.2015.00158 . PMC 4412123. PMID  25972891 . 
  34. ^ Jang SM, Zhang Y, Utani K, Fu H, Redon CE, Marks AB и др. (июль 2018 г.). «Белок-детерминант инициации репликации (RepID) модулирует репликацию, привлекая CUL4 к хроматину». Nature Communications . 9 (1): 2782. Bibcode :2018NatCo...9.2782J. doi :10.1038/s41467-018-05177-6. PMC 6050238 . PMID  30018425. 
  35. ^ Закиан ВА, Скотт Дж. Ф. (март 1982 г.). «Строительство, репликация и структура хроматина TRP1 RI circle, многокопийной синтетической плазмиды, полученной из хромосомной ДНК Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная и клеточная биология . 2 (3): 221–32. doi :10.1128/mcb.2.3.221-232.1982. PMC 369780. PMID  6287231 . 
  36. ^ Rhodes N, Company M, Errede B (март 1990). «Шаттловый вектор дрожжей Escherichia coli, содержащий точку начала репликации M13». Plasmid . 23 (2): 159–62. doi :10.1016/0147-619x(90)90036-c. PMID  2194231.
  37. ^ Paululat A, Heinisch JJ (декабрь 2012 г.). «Новые тройные челночные векторы дрожжей/E. coli/Drosophila для эффективного создания конструкций трансформации P-элементов Drosophila». Gene . 511 (2): 300–5. doi :10.1016/j.gene.2012.09.058. PMID  23026211.
  38. ^ Ryan VT, Grimwade JE, Camara JE, Crooke E, Leonard AC (март 2004 г.). «Сборка пререпликационного комплекса Escherichia coli регулируется динамическим взаимодействием между Fis, IHF и DnaA». Молекулярная микробиология . 51 (5): 1347–59. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03906.x . PMID  14982629. S2CID  22598422.
  39. ^ ab Mackiewicz P, Zakrzewska-Czerwinska J, Zawilak A, Dudek MR, Cebrat S (2004). «Где начинается бактериальная репликация? Правила прогнозирования области oriC». Nucleic Acids Research . 32 (13): 3781–91. doi :10.1093/nar/gkh699. PMC 506792. PMID  15258248 . 
  40. ^ abc Luo H, Gao F (январь 2019 г.). «DoriC 10.0: обновленная база данных точек начала репликации в прокариотических геномах, включая хромосомы и плазмиды». Nucleic Acids Research . 47 (D1): D74–D77. doi :10.1093/nar/gky1014. PMC 6323995. PMID  30364951 . 
  41. ^ ab Fuller RS, Funnell BE, Kornberg A (октябрь 1984 г.). «Комплекс белка dnaA с точкой начала репликации хромосомы E. coli (oriC) и другими сайтами ДНК». Cell . 38 (3): 889–900. doi :10.1016/0092-8674(84)90284-8. PMID  6091903. S2CID  23316215.
  42. ^ Фуллер RS, Корнберг A (октябрь 1983 г.). «Очищенный белок dnaA в инициации репликации в точке начала репликации хромосомы Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (19): 5817–21. Bibcode : 1983PNAS...80.5817F. doi : 10.1073 /pnas.80.19.5817 . PMC 390166. PMID  6310593. 
  43. ^ Jakimowicz D, Majka J, Messer W, Speck C, Fernandez M, Martin MC и др. (май 1998 г.). «Структурные элементы области oriC Streptomyces и их взаимодействие с белком DnaA». Микробиология . 144 (ч. 5) (5): 1281–90. doi : 10.1099/00221287-144-5-1281 . PMID  9611803.
  44. ^ Цодиков OV, Бисвас T (июль 2011). «Структурные и термодинамические сигнатуры распознавания ДНК Mycobacterium tuberculosis DnaA». Журнал молекулярной биологии . 410 (3): 461–76. doi :10.1016/j.jmb.2011.05.007. PMID  21620858.
  45. ^ Коста А, Худ IV, Бергер JM (2013). «Механизмы инициации клеточной репликации ДНК». Annual Review of Biochemistry . 82 : 25–54. doi : 10.1146/annurev-biochem-052610-094414. PMC 4696014. PMID  23746253 . 
  46. ^ Wolański M, Donczew R, Zawilak-Pawlik A, Zakrzewska-Czerwińska J (2014). "oriC-кодированные инструкции для инициации репликации бактериальной хромосомы". Frontiers in Microbiology . 5 : 735. doi : 10.3389/fmicb.2014.00735 . PMC 4285127. PMID  25610430 . 
  47. ^ ab Мессер В., Блезинг Ф., Майка Дж., Нардманн Дж., Шапер С., Шмидт А. и др. (1999). «Функциональные домены белков ДНКА». Биохимия . 81 (8–9): 819–25. дои : 10.1016/s0300-9084(99)00215-1. ПМИД  10572294.
  48. ^ Саттон, доктор медицинских наук, Кагуни Дж. М. (декабрь 1997 г.). «Ген ДНКА Escherichia coli: четыре функциональных домена». Журнал молекулярной биологии . 274 (4): 546–61. дои : 10.1006/jmbi.1997.1425. ПМИД  9417934.
  49. ^ Speck C, Messer W (март 2001 г.). «Механизм раскручивания начала: последовательное связывание DnaA с двух- и одноцепочечной ДНК». The EMBO Journal . 20 (6): 1469–76. doi :10.1093/emboj/20.6.1469. PMC 145534. PMID  11250912 . 
  50. ^ ab Фудзикава Н., Курумизака Х., Нуреки О., Терада Т., Ширузу М., Катаяма Т., Ёкояма С. (апрель 2003 г.). «Структурные основы распознавания начала репликации белком DnaA». Исследования нуклеиновых кислот . 31 (8): 2077–86. дои : 10.1093/nar/gkg309. ПМЦ 153737 . ПМИД  12682358. 
  51. ^ abc Duderstadt KE, Chuang K, Berger JM (октябрь 2011 г.). «Растяжение ДНК бактериальными инициаторами способствует открытию точки начала репликации». Nature . 478 (7368): 209–13. Bibcode :2011Natur.478..209D. doi :10.1038/nature10455. PMC 3192921 . PMID  21964332. 
  52. ^ ab Erzberger JP, Pirruccello MM, Berger JM (сентябрь 2002 г.). «Структура бактериальной ДНКА: значение для общих механизмов, лежащих в основе инициации репликации ДНК». The EMBO Journal . 21 (18): 4763–73. doi :10.1093/emboj/cdf496. PMC 126292. PMID  12234917 . 
  53. ^ Sutton MD, Kaguni JM (сентябрь 1997 г.). «Треонин 435 белка Escherichia coli DnaA придает активность связывания ДНК, специфичную для последовательности». Журнал биологической химии . 272 ​​(37): 23017–24. doi : 10.1074/jbc.272.37.23017 . PMID  9287298.
  54. ^ Bramhill D, Kornberg A (сентябрь 1988). "Модель инициации в точках начала репликации ДНК". Cell . 54 (7): 915–8. doi :10.1016/0092-8674(88)90102-x. PMID  2843291. S2CID  1705480.
  55. ^ Rozgaja TA, Grimwade JE, Iqbal M, Czerwonka C, Vora M, Leonard AC (октябрь 2011 г.). «Два противоположно ориентированных массива сайтов распознавания с низким сродством в oriC направляют прогрессивное связывание DnaA во время сборки пре-RC Escherichia coli». Молекулярная микробиология . 82 (2): 475–88. doi :10.1111/j.1365-2958.2011.07827.x. PMC 3192301 . PMID  21895796. 
  56. ^ Завилак-Павлик А, Койс А, Майка Дж, Якимович Д, Смульчик-Кравчишин А, Мессер В, Закшевска-Червиньска Дж (июль 2005 г.). «Архитектура комплексов инициации репликации бактерий: оризомы четырех неродственных бактерий». Биохимический журнал . 389 (Часть 2): 471–81. дои : 10.1042/BJ20050143. ПМЦ 1175125 . ПМИД  15790315. 
  57. ^ ab Grimwade JE, Rozgaja TA, Gupta R, Dyson K, Rao P, Leonard AC (июль 2018 г.). «Распознавание начала является преобладающей ролью DnaA-ATP в инициации репликации хромосом». Nucleic Acids Research . 46 (12): 6140–6151. doi :10.1093/nar/gky457. PMC 6158602. PMID  29800247 . 
  58. ^ Сакияма Ю, Касё К, Ногучи Ю, Каваками Х, Катаяма Т (декабрь 2017 г.). «Регуляторная динамика тройного комплекса ДНКА для инициации хромосомной репликации у Escherichia coli». Исследования нуклеиновых кислот . 45 (21): 12354–12373. дои : 10.1093/nar/gkx914. ПМК 5716108 . ПМИД  29040689. 
  59. ^ Мацуи М., Ока А., Таканами М., Ясуда С., Хирота Ю. (август 1985 г.). «Сайты связывания белка dnaA в начале репликации хромосомы K-12 Escherichia coli». Журнал молекулярной биологии . 184 (3): 529–33. дои : 10.1016/0022-2836(85)90299-2. ПМИД  2995681.
  60. ^ Маргулис С., Кагуни Дж. М. (июль 1996 г.). «Упорядоченное и последовательное связывание белка DnaA с oriC, хромосомным источником Escherichia coli». Журнал биологической химии . 271 (29): 17035–40. дои : 10.1074/jbc.271.29.17035 . ПМИД  8663334.
  61. ^ Schaper S, Messer W (июль 1995). «Взаимодействие инициирующего белка DnaA Escherichia coli с его ДНК-мишенью». Журнал биологической химии . 270 (29): 17622–6. doi : 10.1074/jbc.270.29.17622 . PMID  7615570.
  62. ^ Вайгель С., Шмидт А., Рюкерт Б., Лурц Р., Мессер В. (ноябрь 1997 г.). «Белок DnaA, связывающийся с отдельными блоками DnaA в точке начала репликации Escherichia coli, oriC». Журнал ЭМБО . 16 (21): 6574–83. дои : 10.1093/emboj/16.21.6574. ПМЦ 1170261 . ПМИД  9351837. 
  63. ^ Самитт CE, Хансен Ф.Г., Миллер Дж. Ф., Шехтер М. (март 1989 г.). «Исследование in vivo связывания ДНКА с источником репликации Escherichia coli». Журнал ЭМБО . 8 (3): 989–93. doi :10.1002/j.1460-2075.1989.tb03462.x. ПМК 400901 . ПМИД  2542031. 
  64. ^ McGarry KC, Ryan VT, Grimwade JE, Leonard AC (март 2004 г.). «Для открытия цепи ДНК инициатором DnaA-ATP требуются два дискриминационных сайта связывания в точке начала репликации Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 2811–6. Bibcode : 2004PNAS..101.2811M. doi : 10.1073/pnas.0400340101 . PMC 365702. PMID  14978287 . 
  65. ^ Каваками Х., Кейамура К., Катаяма Т. (июль 2005 г.). «Для формирования АТФ-DnaA-специфического инициирующего комплекса требуется аргинин 285 DnaA, консервативный мотив в семействе белков AAA+». Журнал биологической химии . 280 (29): 27420–30. дои : 10.1074/jbc.M502764200 . ПМИД  15901724.
  66. ^ Спек С., Вейгель С., Мессер В. (ноябрь 1999 г.). «Белок АТФ- и АДФ-днаА, молекулярный переключатель в регуляции генов». Журнал ЭМБО . 18 (21): 6169–76. дои : 10.1093/emboj/18.21.6169. ПМЦ 1171680 . ПМИД  10545126. 
  67. ^ Miller DT, Grimwade JE, Betteridge T, Rozgaja T, Torgue JJ, Leonard AC (ноябрь 2009 г.). «Бактериальные комплексы распознавания происхождения направляют сборку олигомерных структур ДНК-А более высокого порядка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (44): 18479–84. Bibcode : 2009PNAS..10618479M. doi : 10.1073/pnas.0909472106 . PMC 2773971. PMID  19833870 . 
  68. ^ abc Erzberger JP, Mott ML, Berger JM (август 2006 г.). «Структурная основа для АТФ-зависимой сборки ДНКА и ремоделирования начала репликации». Nature Structural & Molecular Biology . 13 (8): 676–83. doi :10.1038/nsmb1115. PMID  16829961. S2CID  23586302.
  69. ^ Zorman S, Seitz H, Sclavi B, Strick TR (август 2012 г.). «Топологическая характеристика комплекса DnaA-oriC с использованием наноманипуляции с одной молекулой». Nucleic Acids Research . 40 (15): 7375–83. doi :10.1093/nar/gks371. PMC 3424547. PMID  22581769 . 
  70. ^ ab Richardson TT, Harran O, Murray H (июнь 2016 г.). «Элемент начала репликации бактериальной DnaA-trio определяет связывание инициатора одноцепочечной ДНК». Nature . 534 (7607): 412–6. Bibcode :2016Natur.534..412R. doi :10.1038/nature17962. PMC 4913881 . PMID  27281207. 
  71. ^ Duderstadt KE, Mott ML, Crisona NJ, Chuang K, Yang H, Berger JM (сентябрь 2010 г.). «Ремоделирование и открытие происхождения у бактерий зависят от различных состояний сборки инициатора DnaA». Журнал биологической химии . 285 (36): 28229–39. doi : 10.1074/jbc.M110.147975 . PMC 2934688. PMID  20595381 . 
  72. ^ Ozaki S, Katayama T (февраль 2012). «Высокоорганизованные комплексы DnaA-oriC рекрутируют одноцепочечную ДНК для инициации репликации». Nucleic Acids Research . 40 (4): 1648–65. doi :10.1093/nar/gkr832. PMC 3287180. PMID  22053082 . 
  73. ^ Myllykallio H, Lopez P, López-García P, Heilig R, Saurin W, Zivanovic Y и др. (июнь 2000 г.). «Бактериальный способ репликации с эукариотическим аппаратом в гипертермофильной архее». Science . 288 (5474): 2212–5. Bibcode :2000Sci...288.2212M. doi :10.1126/science.288.5474.2212. PMID  10864870.
  74. ^ abc Norais C, Hawkins M, Hartman AL, Eisen JA, Myllykallio H, Allers T (май 2007 г.). "Генетическое и физическое картирование точек начала репликации ДНК у Haloferax volcanii". PLOS Genetics . 3 (5): e77. doi : 10.1371/journal.pgen.0030077 . PMC 1868953 . PMID  17511521. 
  75. ^ ab Hawkins M, Malla S, Blythe MJ, Nieduszynski CA, Allers T (ноябрь 2013 г.). «Ускоренный рост при отсутствии точек начала репликации ДНК». Nature . 503 (7477): 544–547. Bibcode :2013Natur.503..544H. doi :10.1038/nature12650. PMC 3843117 . PMID  24185008. 
  76. ^ Wu Z, Liu J, Yang H, Liu H, Xiang H (февраль 2014 г.). «Множественные точки начала репликации с разнообразными механизмами контроля у Haloarcula hispanica». Nucleic Acids Research . 42 (4): 2282–94. doi :10.1093/nar/gkt1214. PMC 3936714. PMID  24271389 . 
  77. ^ Pelve EA, Martens-Habbena W, Stahl DA, Bernander R (ноябрь 2013 г.). «Картирование точек начала активной репликации in vivo в репликонах таумов и эуриархей». Молекулярная микробиология . 90 (3): 538–50. doi : 10.1111/mmi.12382 . PMID  23991938.
  78. ^ Pelve EA, Lindås AC, Knöppel A, Mira A, Bernander R (сентябрь 2012 г.). «Четыре источника репликации хромосом у архея Pyrobaculum calidifontis». Молекулярная микробиология . 85 (5): 986–95. doi : 10.1111/j.1365-2958.2012.08155.x . PMID  22812406.
  79. ^ abcdefghij Robinson NP, Dionne I, Lundgren M, Marsh VL, Bernander R, Bell SD (январь 2004 г.). «Идентификация двух точек начала репликации в одной хромосоме археона Sulfolobus solfataricus». Cell . 116 (1): 25–38. doi : 10.1016/s0092-8674(03)01034-1 . PMID  14718164. S2CID  12777774.
  80. ^ ab Lundgren M, Andersson A, Chen L, Nilsson P, Bernander R (май 2004 г.). «Три источника репликации у видов Sulfolobus: синхронная инициация репликации хромосом и асинхронная терминация». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7046–51. Bibcode :2004PNAS..101.7046L. doi : 10.1073/pnas.0400656101 . PMC 406463 . PMID  15107501. 
  81. ^ Белл SD (2017). «Инициация репликации ДНК у архей». Репликация ДНК . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 1042. С. 99–115. doi :10.1007/978-981-10-6955-0_5. ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357055.
  82. ^ Ausiannikava D, Allers T (январь 2017). «Разнообразие репликации ДНК у архей». Genes . 8 (2): 56. doi : 10.3390/genes8020056 . PMC 5333045 . PMID  28146124. 
  83. ^ Wu Z, Liu J, Yang H, Xiang H (2014). «Истоки репликации ДНК у архей». Frontiers in Microbiology . 5 : 179. doi : 10.3389 /fmicb.2014.00179 . PMC 4010727. PMID  24808892. 
  84. ^ Matsunaga F, Forterre P, Ishino Y, Myllykallio H (сентябрь 2001 г.). «Взаимодействие in vivo архейных Cdc6/Orc1 и белков поддержания минихромосом с началом репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11152–7. Bibcode : 2001PNAS...9811152M. doi : 10.1073 /pnas.191387498 . PMC 58699. PMID  11562464. 
  85. ^ Wu Z, Liu H, Liu J, Liu X, Xiang H (сентябрь 2012 г.). «Разнообразие и эволюция множественных orc/cdc6-соседних точек начала репликации у галоархей». BMC Genomics . 13 : 478. doi : 10.1186/1471-2164-13-478 . PMC 3528665. PMID  22978470 . 
  86. ^ Bell SD (2012). «Архейные белки Orc1/Cdc6». Эукариотическая реплисома: руководство по структуре и функциям белков . Субклеточная биохимия. Том 62. С. 59–69. doi :10.1007/978-94-007-4572-8_4. ISBN 978-94-007-4571-1. PMID  22918580.
  87. ^ abcde Самсон Р.Ю., Сюй Ю., Гадельха С., Стоун Т.А., Факири Дж.Н., Ли Д. и др. (февраль 2013 г.). «Специфичность и функция белков-инициаторов репликации ДНК архей». Отчеты по ячейкам . 3 (2): 485–96. дои : 10.1016/j.celrep.2013.01.002. ПМЦ 3607249 . ПМИД  23375370. 
  88. ^ abcd Grainge I, Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Sandall J, Atanassova N, Wigley DB (октябрь 2006 г.). «Биохимический анализ начала репликации ДНК у архея Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 363 (2): 355–69. doi :10.1016/j.jmb.2006.07.076. PMID  16978641.
  89. ^ ab Robinson NP, Bell SD (апрель 2007 г.). «Захват внехромосомного элемента и эволюция множественных точек начала репликации в архейных хромосомах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (14): 5806–11. Bibcode : 2007PNAS..104.5806R. doi : 10.1073 /pnas.0700206104 . PMC 1851573. PMID  17392430. 
  90. ^ abc Robinson NP, Blood KA, McCallum SA, Edwards PA, Bell SD (февраль 2007 г.). «Соединения сестринских хроматид в гипертермофильной архее Sulfolobus solfataricus». The EMBO Journal . 26 (3): 816–24. doi :10.1038/sj.emboj.7601529. PMC 1794387. PMID  17255945 . 
  91. ^ abcdefgh Dueber EL, Corn JE, Bell SD, Berger JM (август 2007 г.). «Распознавание начала репликации и деформация гетеродимерным архейным комплексом Orc1». Science . 317 (5842): 1210–3. Bibcode :2007Sci...317.1210D. doi :10.1126/science.1143690. PMID  17761879. S2CID  45665434.
  92. ^ abcdefg Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Wigley DB (август 2007 г.). «Структурная основа распознавания начала репликации ДНК белком ORC». Science . 317 (5842): 1213–6. Bibcode :2007Sci...317.1213G. doi :10.1126/science.1143664. PMID  17761880. S2CID  1090383.
  93. ^ Capaldi SA, Berger JM (2004). «Биохимическая характеристика связывания Cdc6/Orc1 с точкой начала репликации эуриархеона Methanothermobacter thermoautotrophicus». Nucleic Acids Research . 32 (16): 4821–32. doi :10.1093/nar/gkh819. PMC 519113. PMID 15358831  . 
  94. ^ Liu J, Smith CL, DeRyckere D, DeAngelis K, Martin GS, Berger JM (сентябрь 2000 г.). «Структура и функция Cdc6/Cdc18: последствия для распознавания происхождения и контроля контрольных точек». Molecular Cell . 6 (3): 637–48. doi : 10.1016/s1097-2765(00)00062-9 . PMID  11030343.
  95. ^ Singleton MR, Morales R, Grainge I, Cook N, Isupov MN, Wigley DB (октябрь 2004 г.). «Конформационные изменения, вызванные связыванием нуклеотидов в Cdc6/ORC из Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 343 (3): 547–57. doi :10.1016/j.jmb.2004.08.044. PMID  15465044.
  96. ^ Matsunaga F, Norais C, Forterre P, Myllykallio H (февраль 2003 г.). «Идентификация коротких „эукариотических“ фрагментов Оказаки, синтезированных из прокариотического источника репликации». EMBO Reports . 4 (2): 154–8. doi :10.1038/sj.embor.embor732. PMC 1315830. PMID  12612604 . 
  97. ^ Berquist BR, DasSarma S (октябрь 2003 г.). «Элемент последовательности архейной хромосомы, автономно реплицирующийся из экстремального галофила, штамма Halobacterium sp. NRC-1». Журнал бактериологии . 185 (20): 5959–66. doi : 10.1128 /jb.185.20.5959-5966.2003. PMC 225043. PMID  14526006. 
  98. ^ Kasiviswanathan R, Shin JH, Kelman Z (2005). «Взаимодействие между архейными белками Cdc6 и MCM модулирует их биохимические свойства». Nucleic Acids Research . 33 (15): 4940–50. doi :10.1093/nar/gki807. PMC 1201339. PMID 16150924  . 
  99. ^ Samson RY, Abeyrathne PD, Bell SD (январь 2016 г.). «Механизм привлечения архейной MCM-хеликазы к точкам начала репликации ДНК». Molecular Cell . 61 (2): 287–96. doi :10.1016/j.molcel.2015.12.005. PMC 4724246 . PMID  26725007. 
  100. ^ Dueber EC, Costa A, Corn JE, Bell SD, Berger JM (май 2011 г.). «Молекулярные детерминанты дискриминации происхождения инициаторами Orc1 в археях». Nucleic Acids Research . 39 (9): 3621–31. doi :10.1093/nar/gkq1308. PMC 3089459. PMID  21227921 . 
  101. ^ Мацунага Ф, Такемура К, Акита М, Адачи А, Ямагами Т, Исино Ю (январь 2010 г.). «Локальное плавление дуплексной ДНК с помощью Cdc6/Orc1 в месте начала репликации ДНК у гипертермофильных архей Pyrococcus Furiosus». Экстремофилы . 14 (1): 21–31. дои : 10.1007/s00792-009-0284-9. PMID  19787415. S2CID  21336802.
  102. ^ Onishi M, Liou GG, Buchberger JR, Walz T, Moazed D (декабрь 2007 г.). «Роль консервативного домена Sir3-BAH в связывании нуклеосом и сборке молчащего хроматина». Molecular Cell . 28 (6): 1015–28. doi : 10.1016/j.molcel.2007.12.004 . PMID  18158899.
  103. ^ ab Kuo AJ, Song J, Cheung P, Ishibe-Murakami S, Yamazoe S, Chen JK и др. (март 2012 г.). «Домен BAH ORC1 связывает H4K20me2 с лицензированием репликации ДНК и синдромом Мейера-Горлина». Nature . 484 (7392): 115–9. Bibcode :2012Natur.484..115K. doi :10.1038/nature10956. PMC 3321094 . PMID  22398447. 
  104. ^ ab Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (февраль 2017 г.). «Механизмы инициации клеточной репликации ДНК». Science . 355 (6327): eaah6317. doi : 10.1126/science.aah6317 . PMID  28209641.
  105. ^ ab Gambus A, Khoudoli GA, Jones RC, Blow JJ (апрель 2011 г.). «MCM2-7 образует двойные гексамеры в лицензированных источниках в экстракте яиц Xenopus». Журнал биологической химии . 286 (13): 11855–64. doi : 10.1074/jbc.M110.199521 . PMC 3064236. PMID  21282109 . 
  106. ^ ab Remus D, Beuron F, Tolun G, Griffith JD, Morris EP, Diffley JF (ноябрь 2009 г.). «Согласованная загрузка двойных гексамеров Mcm2-7 вокруг ДНК во время лицензирования начала репликации ДНК». Cell . 139 (4): 719–30. doi :10.1016/j.cell.2009.10.015. PMC 2804858 . PMID  19896182. 
  107. ^ ab Evrin C, Clarke P, Zech J, Lurz R, Sun J, Uhle S, et al. (декабрь 2009 г.). «Двойной гексамерный комплекс MCM2-7 загружается на исходную ДНК во время лицензирования репликации эукариотической ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (48): 20240–5. Bibcode : 2009PNAS..10620240E. doi : 10.1073/pnas.0911500106 . PMC 2787165. PMID  19910535 . 
  108. ^ Ge XQ, Jackson DA, Blow JJ (декабрь 2007 г.). «Дремлющие начала, лицензированные избытком Mcm2-7, необходимы для того, чтобы клетки человека выживали при репликативном стрессе». Genes & Development . 21 (24): 3331–41. doi :10.1101/gad.457807. PMC 2113033 . PMID  18079179. 
  109. ^ Ibarra A, Schwob E, Méndez J (июль 2008 г.). «Избыточные белки MCM защищают клетки человека от репликативного стресса путем лицензирования резервных точек начала репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 8956–61. Bibcode : 2008PNAS..105.8956I. doi : 10.1073/pnas.0803978105 . PMC 2449346. PMID  18579778 . 
  110. ^ Моисеева ТН, Инь И, Кальдерон МДж, Цянь С, Шамус-Хейнс С, Сугитани Н и др. (Июль 2019 г.). «Сигнальный механизм киназы ATR и CHK1, ограничивающий срабатывание начала во время невозмущенной репликации ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (27): 13374–13383. Bibcode : 2019PNAS..11613374M. doi : 10.1073 /pnas.1903418116 . PMC 6613105. PMID  31209037. 
  111. ^ Моисеева ТН, Баккенист CJ (сентябрь 2019 г.). «Сигнализация спящего начала во время невозмущенной репликации». Ремонт ДНК . 81 : 102655. doi : 10.1016/j.dnarep.2019.102655. PMC 6764875. PMID  31311769 . 
  112. ^ Stinchcomb DT, Struhl K, Davis RW (ноябрь 1979). «Выделение и характеристика дрожжевого хромосомного репликатора». Nature . 282 (5734): 39–43. Bibcode :1979Natur.282...39S. doi :10.1038/282039a0. PMID  388229. S2CID  4326901.
  113. ^ Huberman JA, Spotila LD, Nawotka KA, el-Assouli SM, Davis LR (ноябрь 1987 г.). "Источник репликации in vivo дрожжевой плазмиды 2 мкм". Cell . 51 (3): 473–81. doi :10.1016/0092-8674(87)90643-x. PMID  3311385. S2CID  54385402.
  114. ^ Brewer BJ, Fangman WL (ноябрь 1987 г.). «Локализация точек начала репликации на плазмидах ARS в S. cerevisiae». Cell . 51 (3): 463–71. doi :10.1016/0092-8674(87)90642-8. PMID  2822257. S2CID  20152681.
  115. ^ ab Marahrens Y, Stillman B (февраль 1992). "Дрожжевое хромосомное происхождение репликации ДНК, определяемое множественными функциональными элементами". Science . 255 (5046): 817–23. Bibcode :1992Sci...255..817M. doi :10.1126/science.1536007. PMID  1536007.
  116. ^ Rao H, Marahrens Y, Stillman B (ноябрь 1994 г.). «Функциональная консервация множественных элементов в репликаторах хромосом дрожжей». Молекулярная и клеточная биология . 14 (11): 7643–51. doi :10.1128/mcb.14.11.7643-7651.1994. PMC 359300. PMID  7935478 . 
  117. ^ Broach JR, Li YY, Feldman J, Jayaram M, Abraham J, Nasmyth KA, Hicks JB (1983). «Локализация и анализ последовательностей источников репликации ДНК у дрожжей». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 47 Pt 2: 1165–73. doi :10.1101/sqb.1983.047.01.132. PMID  6345070.
  118. ^ Celniker SE, Sweder K, Srienc F, Bailey JE, Campbell JL (ноябрь 1984 г.). «Делекционные мутации, влияющие на автономно реплицирующую последовательность ARS1 Saccharomyces cerevisiae». Молекулярная и клеточная биология . 4 (11): 2455–66. doi :10.1128/mcb.4.11.2455-2466.1984. PMC 369077. PMID  6392851 . 
  119. ^ Rao H, Stillman B (март 1995). «Комплекс распознавания происхождения взаимодействует с двудольным сайтом связывания ДНК в репликаторах дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (6): 2224–8. Bibcode : 1995PNAS ...92.2224R. doi : 10.1073/pnas.92.6.2224 . PMC 42456. PMID  7892251. 
  120. ^ Rowley A, Cocker JH, Harwood J, Diffley JF (июнь 1995 г.). «Сборка комплекса инициации в точках начала репликации почкующихся дрожжей начинается с распознавания двудольной последовательности ограничивающими количествами инициатора, ORC». The EMBO Journal . 14 (11): 2631–41. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb07261.x. PMC 398377 . PMID  7781615. 
  121. ^ Белл СП, Стиллман Б (май 1992). «АТФ-зависимое распознавание эукариотических источников репликации ДНК мультипротеиновым комплексом». Nature . 357 (6374): 128–34. Bibcode :1992Natur.357..128B. doi :10.1038/357128a0. PMID  1579162. S2CID  4346767.
  122. ^ abcd Li N, Lam WH, Zhai Y, Cheng J, Cheng E, Zhao Y и др. (июль 2018 г.). «Структура комплекса распознавания начала, связанного с началом репликации ДНК». Nature . 559 (7713): 217–222. Bibcode :2018Natur.559..217L. doi :10.1038/s41586-018-0293-x. PMID  29973722. S2CID  49577101.
  123. ^ Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (март 2015 г.). «Кристаллическая структура комплекса распознавания происхождения эукариот». Nature . 519 (7543): 321–6. Bibcode :2015Natur.519..321B. doi :10.1038/nature14239. PMC 4368505 . PMID  25762138. 
  124. ^ Sun J, Evrin C, Samel SA, Fernández-Cid A, Riera A, Kawakami H и др. (август 2013 г.). «Крио-ЭМ-структура промежуточного продукта загрузки геликазы, содержащего ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7, связанного с ДНК». Nature Structural & Molecular Biology . 20 (8): 944–51. doi :10.1038/nsmb.2629. PMC 3735830 . PMID  23851460. 
  125. ^ Каваками Х, Охаши Э, Канамото С, Цуримото Т, Катаяма Т (октябрь 2015 г.). «Специфическое связывание эукариотических ORC с точками начала репликации ДНК зависит от высококонсервативных основных остатков». Scientific Reports . 5 : 14929. Bibcode :2015NatSR...514929K. doi :10.1038/srep14929. PMC 4601075 . PMID  26456755. 
  126. ^ Palzkill TG, Newlon CS (май 1988). «Точка начала репликации дрожжей состоит из нескольких копий небольшой консервативной последовательности». Cell . 53 (3): 441–50. doi :10.1016/0092-8674(88)90164-x. PMID  3284655. S2CID  7534654.
  127. ^ Wilmes GM, Bell SP (январь 2002 г.). «Элемент B2 точки начала репликации ARS1 Saccharomyces cerevisiae требует определенных последовательностей для облегчения формирования пре-RC». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 101–6. Bibcode :2002PNAS...99..101W. doi : 10.1073/pnas.012578499 . PMC 117521. PMID  11756674 . 
  128. ^ Coster G, Diffley JF (июль 2017 г.). «Двунаправленная репликация эукариотической ДНК устанавливается квазисимметричной загрузкой геликазы». Science . 357 (6348): 314–318. Bibcode :2017Sci...357..314C. doi :10.1126/science.aan0063. PMC 5608077 . PMID  28729513. 
  129. ^ Zou L, Stillman B (май 2000). «Сборка комплекса, содержащего Cdc45p, репликационный белок A и Mcm2p в точках начала репликации, контролируемых циклин-зависимыми киназами S-фазы и киназой Cdc7p-Dbf4p». Молекулярная и клеточная биология . 20 (9): 3086–96. doi :10.1128/mcb.20.9.3086-3096.2000. PMC 85601. PMID 10757793  . 
  130. ^ Lipford JR, Bell SP (январь 2001). «Нуклеосомы, позиционируемые ORC, облегчают инициацию репликации ДНК». Molecular Cell . 7 (1): 21–30. doi : 10.1016/s1097-2765(01)00151-4 . PMID  11172708.
  131. ^ Diffley JF, Cocker JH (май 1992). "Взаимодействия белка и ДНК в точке начала репликации дрожжей". Nature . 357 (6374): 169–72. Bibcode :1992Natur.357..169D. doi :10.1038/357169a0. PMID  1579168. S2CID  4354585.
  132. ^ Диффли Дж. Ф., Стиллман Б. (апрель 1988 г.). «Очистка дрожжевого белка, который связывается с началами репликации ДНК и транскрипционным сайленсером». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (7): 2120–4. Bibcode : 1988PNAS...85.2120D. doi : 10.1073 /pnas.85.7.2120 . PMC 279940. PMID  3281162. 
  133. ^ Miotto B, Ji Z, Struhl K (август 2016 г.). «Селективность сайтов связывания ORC и их связь со временем репликации, хрупкими сайтами и делециями при раке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): E4810-9. Bibcode : 2016PNAS..113E4810M. doi : 10.1073/pnas.1609060113 . PMC 4995967. PMID  27436900 . 
  134. ^ ab MacAlpine HK, Gordân R, Powell SK, Hartemink AJ, MacAlpine DM (февраль 2010 г.). «ORC дрозофилы локализуется в открытом хроматине и отмечает места загрузки комплекса когезина». Genome Research . 20 (2): 201–11. doi :10.1101/gr.097873.109. PMC 2813476 . PMID  19996087. 
  135. ^ ab Eaton ML, Prinz JA, MacAlpine HK, Tretyakov G, Kharchenko PV, MacAlpine DM (февраль 2011 г.). «Хроматиновые сигнатуры программы репликации Drosophila». Genome Research . 21 (2): 164–74. doi :10.1101/gr.116038.110. PMC 3032920 . PMID  21177973. 
  136. ^ ab Dellino GI, Cittaro D, Piccioni R, Luzi L, Banfi S, Segalla S, et al. (январь 2013 г.). «Полногеномное картирование точек начала репликации ДНК человека: уровни транскрипции на сайтах ORC1 регулируют выбор точек начала репликации и время репликации». Genome Research . 23 (1): 1–11. doi :10.1101/gr.142331.112. PMC 3530669 . PMID  23187890. 
  137. ^ Cayrou C, Ballester B, Peiffer I, Fenouil R, Coulombe P, Andrau JC и др. (декабрь 2015 г.). «Среда хроматина формирует организацию начала репликации ДНК и определяет классы начала». Genome Research . 25 (12): 1873–85. doi :10.1101/gr.192799.115. PMC 4665008 . PMID  26560631. 
  138. ^ abcd Cayrou C, Coulombe P, Vigneron A, Stanojcic S, Ganier O, Peiffer I, et al. (сентябрь 2011 г.). «Анализ в масштабе генома точек начала репликации метазоа выявляет их организацию в специфических, но гибких сайтах, определяемых консервативными признаками». Genome Research . 21 (9): 1438–49. doi :10.1101/gr.121830.111. PMC 3166829 . PMID  21750104. 
  139. ^ ab Lubelsky Y, Sasaki T, Kuipers MA, Lucas I, Le Beau MM, Carignon S и др. (апрель 2011 г.). «Белки пререпликационного комплекса собираются в областях с низкой занятостью нуклеосом в зоне инициации дигидрофолатредуктазы китайского хомячка». Nucleic Acids Research . 39 (8): 3141–55. doi :10.1093/nar/gkq1276. PMC 3082903. PMID  21148149 . 
  140. ^ Hayashi M, Katou Y, Itoh T, Tazumi A, Tazumi M, Yamada Y и др. (март 2007 г.). «Геномная локализация сайтов pre-RC и идентификация точек начала репликации у делящихся дрожжей». The EMBO Journal . 26 (5): 1327–39. doi :10.1038/sj.emboj.7601585. PMC 1817633. PMID  17304213 . 
  141. ^ ab Martin MM, Ryan M, Kim R, Zakas AL, Fu H, Lin CM и др. (ноябрь 2011 г.). «Геномное истощение событий инициации репликации в высокотранскрибируемых регионах». Genome Research . 21 (11): 1822–32. doi :10.1101/gr.124644.111. PMC 3205567 . PMID  21813623. 
  142. ^ Pourkarimi E, Bellush JM, Whitehouse I (декабрь 2016 г.). "C. elegans". eLife . 5 . doi : 10.7554/eLife.21728 . PMC 5222557 . PMID  28009254. 
  143. ^ ab Rodríguez-Martínez M, Pinzón N, Ghommidh C, Beyne E, Seitz H, Cayrou C, Méchali M (март 2017 г.). «Переход гаструлы реорганизует выбор точки начала репликации у Caenorhabditis elegans». Nature Structural & Molecular Biology . 24 (3): 290–299. doi :10.1038/nsmb.3363. PMID  28112731. S2CID  7445974.
  144. ^ ab Besnard E, Babled A, Lapasset L, Milhavet O, Parrinello H, Dantec C и др. (август 2012 г.). «Раскрытие специфических для типа клеток и перепрограммируемых сигнатур начала репликации человека, связанных с консенсусными мотивами G-квадруплекса». Nature Structural & Molecular Biology . 19 (8): 837–44. doi :10.1038/nsmb.2339. PMID  22751019. S2CID  20710237.
  145. ^ Delgado S, Gómez M, Bird A, Antequera F (апрель 1998 г.). «Инициация репликации ДНК на CpG-островках в хромосомах млекопитающих». The EMBO Journal . 17 (8): 2426–35. doi :10.1093/emboj/17.8.2426. PMC 1170585. PMID  9545253. 
  146. ^ Sequeira-Mendes J, Díaz-Uriarte R, Apedaile A, Huntley D, Brockdorff N, Gómez M (апрель 2009 г.). "Активность инициации транскрипции устанавливает эффективность начала репликации в клетках млекопитающих". PLOS Genetics . 5 (4): e1000446. doi : 10.1371/journal.pgen.1000446 . PMC 2661365 . PMID  19360092. 
  147. ^ abc Kelly T, Callegari AJ (март 2019 г.). «Динамика репликации ДНК в эукариотической клетке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (11): 4973–4982. Bibcode : 2019PNAS..116.4973K. doi : 10.1073/pnas.1818680116 . PMC 6421431. PMID  30718387 . 
  148. ^ Austin RJ, Orr-Weaver TL, Bell SP (октябрь 1999 г.). «ORC дрозофилы специфически связывается с ACE3, элементом управления началом репликации ДНК». Genes & Development . 13 (20): 2639–49. doi :10.1101/gad.13.20.2639. PMC 317108 . PMID  10541550. 
  149. ^ Beall EL, Manak JR, Zhou S, Bell M, Lipsick JS, Botchan MR (2002). «Роль белкового комплекса Drosophila Myb в сайт-специфической репликации ДНК». Nature . 420 (6917): 833–7. Bibcode :2002Natur.420..833B. doi :10.1038/nature01228. PMID  12490953. S2CID  4425307.
  150. ^ Beall EL, Bell M, Georlette D, Botchan MR (июль 2004 г.). «Смертоносность мутанта Dm-myb у дрозофилы зависит от mip130: позитивная и негативная регуляция репликации ДНК». Genes & Development . 18 (14): 1667–80. doi :10.1101/gad.1206604. PMC 478189 . PMID  15256498. 
  151. ^ Льюис П. У., Билл Э. Л., Флейшер Т. К., Джорджетт Д., Линк А. Дж., Ботчан М. Р. (декабрь 2004 г.). «Идентификация комплекса репрессора транскрипции Myb-E2F2/RBF у дрозофилы». Гены и развитие . 18 (23): 2929–40. doi :10.1101/gad.1255204. PMC 534653. PMID  15545624 . 
  152. ^ Bosco G, Du W, Orr-Weaver TL (март 2001 г.). «Контроль репликации ДНК посредством взаимодействия E2F-RB и комплекса распознавания начала». Nature Cell Biology . 3 (3): 289–95. doi :10.1038/35060086. PMID  11231579. S2CID  24942902.
  153. ^ Chuang RY, Kelly TJ (март 1999). «Дробящийся дрожжевой гомолог Orc4p связывается с ДНК начала репликации через множественные AT-крючки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2656–61. Bibcode : 1999PNAS...96.2656C. doi : 10.1073 /pnas.96.6.2656 . PMC 15824. PMID  10077566. 
  154. ^ Баласов М., Хейбрегтс Р.П., Чесноков И. (апрель 2007 г.). «Роль белка Orc6 в связывании и репликации ДНК, зависящих от комплекса распознавания происхождения, у Drosophila melanogaster». Молекулярная и клеточная биология . 27 (8): 3143–53. doi :10.1128/MCB.02382-06. PMC 1899928. PMID 17283052  . 
  155. ^ Tardat M, Brustel J, Kirsh O, Lefevbre C, Callanan M, Sardet C, Julien E (ноябрь 2010 г.). «Гистон H4 Lys 20 метилтрансфераза PR-Set7 регулирует начало репликации в клетках млекопитающих». Nature Cell Biology . 12 (11): 1086–93. doi :10.1038/ncb2113. PMID  20953199. S2CID  6710289.
  156. ^ Beck DB, Burton A, Oda H, Ziegler-Birling C, Torres-Padilla ME, Reinberg D (декабрь 2012 г.). «Роль PR-Set7 в лицензировании репликации зависит от Suv4-20h». Genes & Development . 26 (23): 2580–9. doi :10.1101/gad.195636.112. PMC 3521623 . PMID  23152447. 
  157. ^ Brustel J, Kirstein N, Izard F, Grimaud C, Prorok P, Cayrou C и др. (сентябрь 2017 г.). «Триметилирование гистона H4K20 в поздних точках начала активации обеспечивает своевременную репликацию гетерохроматина». The EMBO Journal . 36 (18): 2726–2741. doi :10.15252/embj.201796541. PMC 5599798 . PMID  28778956. 
  158. ^ Shoaib M, Walter D, Gillespie PJ, Izard F, Fahrenkrog B, Lleres D и др. (сентябрь 2018 г.). «Порог уплотнения хроматина, опосредованный метилированием гистона H4K20, обеспечивает целостность генома, ограничивая лицензирование репликации ДНК». Nature Communications . 9 (1): 3704. Bibcode :2018NatCo...9.3704S. doi :10.1038/s41467-018-06066-8. PMC 6135857 . PMID  30209253. 
  159. ^ Noguchi K, Vassilev A, Ghosh S, Yates JL, DePamphilis ML (ноябрь 2006 г.). «Домен BAH облегчает способность человеческого белка Orc1 активировать точки начала репликации in vivo». The EMBO Journal . 25 (22): 5372–82. doi :10.1038/sj.emboj.7601396. PMC 1636626 . PMID  17066079. 
  160. ^ Shen Z, Chakraborty A, Jain A, Giri S, Ha T, Prasanth KV, Prasanth SG (август 2012 г.). «Динамическая ассоциация ORCA с пререпликативными комплексными компонентами регулирует инициацию репликации ДНК». Молекулярная и клеточная биология . 32 (15): 3107–20. doi :10.1128/MCB.00362-12. PMC 3434513. PMID  22645314 . 
  161. ^ Wang Y, Khan A, Marks AB, Smith OK, Giri S, Lin YC и др. (март 2017 г.). «Временная ассоциация ORCA/LRWD1 с поздними очагами активации во время G1 диктует репликацию и организацию гетерохроматина». Nucleic Acids Research . 45 (5): 2490–2502. doi :10.1093/nar/gkw1211. PMC 5389698 . PMID  27924004. 
  162. ^ Bartke T, Vermeulen M, Xhemalce B, Robson SC, Mann M, Kouzarides T (октябрь 2010 г.). «Взаимодействующие с нуклеосомой белки, регулируемые метилированием ДНК и гистонов». Cell . 143 (3): 470–84. doi :10.1016/j.cell.2010.10.012. PMC 3640253 . PMID  21029866. 
  163. ^ Vermeulen M, Eberl HC, Matarese F, Marks H, Denissov S, Butter F и др. (сентябрь 2010 г.). «Количественная протеомика взаимодействия и профилирование эпигенетических гистоновых меток и их считывателей на уровне генома». Cell . 142 (6): 967–80. doi : 10.1016/j.cell.2010.08.020 . hdl : 2066/84114 . PMID  20850016. S2CID  7926456.
  164. ^ Hein MY, Hubner NC, Poser I, Cox J, Nagaraj N, Toyoda Y и др. (октябрь 2015 г.). «Человеческий интерактом в трех количественных измерениях, организованных стехиометриями и изобилием». Cell . 163 (3): 712–23. doi : 10.1016/j.cell.2015.09.053 . PMID  26496610.
  165. ^ Thomae AW, Pich D, Brocher J, Spindler MP, Berens C, Hock R и др. (февраль 2008 г.). «Взаимодействие между HMGA1a и комплексом распознавания ориджина создает сайт-специфические ориджины репликации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (5): 1692–7. Bibcode : 2008PNAS..105.1692T. doi : 10.1073/pnas.0707260105 . PMC 2234206. PMID  18234858 . 
  166. ^ Zhang Y, Huang L, Fu H, Smith OK, Lin CM, Utani K и др. (июнь 2016 г.). «Специфичный к репликатору связывающий белок, необходимый для сайт-специфической инициации репликации ДНК в клетках млекопитающих». Nature Communications . 7 : 11748. Bibcode :2016NatCo...711748Z. doi :10.1038/ncomms11748. PMC 4899857 . PMID  27272143. 
  167. ^ Bleichert F, Leitner A, Aebersold R, Botchan MR, Berger JM (июнь 2018 г.). «Конформационный контроль и механизм связывания ДНК комплекса распознавания происхождения метазоа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): E5906–E5915. Bibcode : 2018PNAS..115E5906B. doi : 10.1073/pnas.1806315115 . PMC 6042147. PMID  29899147 . 
  168. ^ Clarey MG, Botchan M, Nogales E (декабрь 2008 г.). «Исследования с использованием одночастичной электронной микроскопии комплекса распознавания происхождения Drosophila melanogaster и доказательства обёртывания ДНК». Журнал структурной биологии . 164 (3): 241–9. doi :10.1016/j.jsb.2008.08.006. PMC 2640233. PMID  18824234 . 
  169. ^ Ли Д.Г., Белл СП (декабрь 1997 г.). «Архитектура комплекса распознавания происхождения дрожжей, связанного с началами репликации ДНК». Молекулярная и клеточная биология . 17 (12): 7159–68. doi :10.1128/mcb.17.12.7159. PMC 232573. PMID  9372948 . 
  170. ^ Riera A, Barbon M, Noguchi Y, Reuter LM, Schneider S, Speck C (июнь 2017 г.). «От структуры к пониманию механизма инициации репликации ДНК». Genes & Development . 31 (11): 1073–1088. doi :10.1101/gad.298232.117. PMC 5538431 . PMID  28717046. 
  171. ^ Tognetti S, Riera A, Speck C (март 2015 г.). «Включение двигателя: как активируется эукариотическая репликативная геликаза MCM2-7». Chromosoma . 124 (1): 13–26. doi :10.1007/s00412-014-0489-2. hdl : 10044/1/27085 . PMID  25308420. S2CID  175510.
  172. ^ Berbenetz NM, Nislow C, Brown GW (сентябрь 2010 г.). «Разнообразие источников репликации эукариотической ДНК, выявленное с помощью анализа структуры хроматина по всему геному». PLOS Genetics . 6 (9): e1001092. doi : 10.1371/journal.pgen.1001092 . PMC 2932696. PMID  20824081 . 
  173. ^ Eaton ML, Galani K, Kang S, Bell SP, MacAlpine DM (апрель 2010 г.). «Консервативное позиционирование нуклеосом определяет точки начала репликации». Genes & Development . 24 (8): 748–53. doi :10.1101/gad.1913210. PMC 2854390 . PMID  20351051. 
  174. ^ ab Azmi IF, Watanabe S, Maloney MF, Kang S, Belsky JA, MacAlpine DM и др. (март 2017 г.). «Нуклеосомы влияют на несколько этапов во время инициации репликации». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.22512 . PMC 5400510 . PMID  28322723. 
  175. ^ Miotto B, Struhl K (январь 2010 г.). «Активность ацетилазы гистонов HBO1 необходима для лицензирования репликации ДНК и ингибируется Geminin». Molecular Cell . 37 (1): 57–66. doi :10.1016/j.molcel.2009.12.012. PMC 2818871 . PMID  20129055. 
  176. ^ Liu J, Zimmer K, Rusch DB, Paranjape N, Podicheti R, Tang H, Calvi BR (октябрь 2015 г.). «Шаблоны последовательностей ДНК, прилегающие к сайтам нуклеосомы и ORC в точках начала амплификации генов у Drosophila». Nucleic Acids Research . 43 (18): 8746–61. doi :10.1093/nar/gkv766. PMC 4605296. PMID  26227968. 
  177. ^ Zhao PA, Rivera-Mulia JC, Gilbert DM (2017). «Домены репликации: компартментализация генома в функциональные единицы репликации». Репликация ДНК . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Том 1042. С. 229–257. doi :10.1007/978-981-10-6955-0_11. ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357061.
  178. ^ Сугимото Н., Фудзита М. (2017). «Молекулярный механизм регуляции хроматина во время загрузки MCM в клетки млекопитающих». Репликация ДНК . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 1042. С. 61–78. doi :10.1007/978-981-10-6955-0_3. ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357053.
  179. ^ MacAlpine DM, Almouzni G (август 2013 г.). «Хроматин и репликация ДНК». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (8): a010207. doi :10.1101/cshperspect.a010207. PMC 3721285. PMID  23751185 . 
  180. ^ Sima J, Chakraborty A, Dileep V, Michalski M, Klein KN, Holcomb NP и др. (февраль 2019 г.). «Идентификация цис-элементов для пространственно-временного контроля репликации ДНК млекопитающих». Cell . 176 (4): 816–830.e18. doi :10.1016/j.cell.2018.11.036. PMC 6546437 . PMID  30595451. 
  181. ^ Cadoret JC, Meisch F, Hassan-Zadeh V, Luyten I, Guillet C, Duret L, et al. (октябрь 2008 г.). «Genome-wide studies highlight indirect links between human replication origins and gene regulation». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (41): 15837–42. Bibcode : 2008PNAS..10515837C. doi : 10.1073/pnas.0805208105 . PMC 2572913. PMID  18838675 . 
  182. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Lieb JD, Zakian VA (июнь 2009 г.). «Высокотранскрибируемые гены РНК-полимеразы II являются препятствиями для прогрессирования репликативной вилки у Saccharomyces cerevisiae». Molecular Cell . 34 (6): 722–34. doi :10.1016/j.molcel.2009.05.022. PMC 2728070 . PMID  19560424. 
  183. ^ Gros J, Kumar C, Lynch G, Yadav T, Whitehouse I, Remus D (декабрь 2015 г.). «Постлицензионная спецификация точек начала репликации эукариот с помощью облегченного скольжения Mcm2-7 по ДНК». Molecular Cell . 60 (5): 797–807. doi :10.1016/j.molcel.2015.10.022. PMC 4680849 . PMID  26656162. 
  184. ^ Letessier A, Millot GA, Koundrioukoff S, Lachagès AM, Vogt N, Hansen RS и др. (февраль 2011 г.). «Программы инициации репликации, специфичные для типа клеток, устанавливают хрупкость хрупкого участка FRA3B». Nature . 470 (7332): 120–3. Bibcode :2011Natur.470..120L. doi :10.1038/nature09745. PMID  21258320. S2CID  4302940.
  185. ^ ab Smith OK, Kim R, Fu H, Martin MM, Lin CM, Utani K и др. (2016). «Отдельные эпигенетические особенности точек начала репликации, регулируемых дифференциацией». Epigenetics & Chromatin . 9 : 18. doi : 10.1186/s13072-016-0067-3 . PMC 4862150 . PMID  27168766. 
  186. ^ Sher N, Bell GW, Li S, Nordman J, Eng T, Eaton ML и др. (январь 2012 г.). «Контроль развития числа копий генов путем подавления инициации репликации и прогрессирования вилки». Genome Research . 22 (1): 64–75. doi :10.1101/gr.126003.111. PMC 3246207 . PMID  22090375. 
  187. ^ Comoglio F, Schlumpf T, Schmid V, Rohs R, Beisel C, Paro R (май 2015 г.). «Высокоразрешающее профилирование мест начала репликации Drosophila выявляет форму ДНК и сигнатуру хроматина происхождения метазоа». Cell Reports . 11 (5): 821–34. doi :10.1016/j.celrep.2015.03.070. PMC 4562395 . PMID  25921534. 
  188. ^ Calvi BR, Lilly MA, Spradling AC (март 1998). «Контроль клеточного цикла амплификации гена хориона». Genes & Development . 12 (5): 734–44. doi :10.1101/gad.12.5.734. PMC 316579. PMID  9499407 . 
  189. ^ Mosig G (1998). «Рекомбинация и рекомбинационно-зависимая репликация ДНК в бактериофаге T4». Annual Review of Genetics . 32 : 379–413. doi :10.1146/annurev.genet.32.1.379. PMID  9928485.
  190. ^ Ravoitytė B, Wellinger RE (январь 2017 г.). «Неканоническая инициация репликации: вы уволены!». Genes . 8 (2): 54. doi : 10.3390/genes8020054 . PMC 5333043 . PMID  28134821. 
  191. ^ Асаи Т, Соммер С, Бейлон А, Когома Т (август 1993 г.). «Гомологичная рекомбинационно-зависимая инициация репликации ДНК из источников, индуцируемых повреждением ДНК, в Escherichia coli». Журнал EMBO . 12 (8): 3287–95. doi :10.1002/j.1460-2075.1993.tb05998.x. PMC 413596. PMID  8344265 . 
  192. ^ Lydeard JR, Jain S, Yamaguchi M, Haber JE (август 2007 г.). «Для репликации, вызванной разрывом, и поддержания теломер, независимого от теломеразы, требуется Pol32». Nature . 448 (7155): 820–3. Bibcode :2007Natur.448..820L. doi :10.1038/nature06047. PMID  17671506. S2CID  4373857.
  193. ^ Dasgupta S, Masukata H, Tomizawa J (декабрь 1987 г.). «Множественные механизмы инициации репликации ДНК ColE1: синтез ДНК в присутствии и отсутствии рибонуклеазы H». Cell . 51 (6): 1113–22. doi :10.1016/0092-8674(87)90597-6. ​​PMID  2446774. S2CID  22858038.
  194. ^ Stuckey R, García-Rodriguez N, Aguilera A, Wellinger RE (май 2015 г.). «Роль гибридов РНК:ДНК в независимом от начала репликации прайминге в эукариотической системе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5779–84. Bibcode : 2015PNAS..112.5779S. doi : 10.1073/pnas.1501769112 . PMC 4426422. PMID  25902524 . 
  195. ^ Burki F (май 2014). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819  . 
  196. ^ Lee PH, Meng X, Kapler GM (январь 2015 г.). «Регулирование развития комплекса распознавания происхождения Tetrahymena thermophila». PLOS Genetics . 11 (1): e1004875. doi : 10.1371/journal.pgen.1004875 . PMC 4287346. PMID  25569357 . 
  197. ^ Mohammad MM, Donti TR, Sebastian Yakisich J, Smith AG, Kapler GM (декабрь 2007 г.). «Tetrahymena ORC содержит фрагмент рибосомальной РНК, который участвует в распознавании начала рДНК». The EMBO Journal . 26 (24): 5048–60. doi :10.1038/sj.emboj.7601919. PMC 2140106 . PMID  18007594. 
  198. ^ Donti TR, Datta S, Sandoval PY, Kapler GM (февраль 2009 г.). «Дифференциальное нацеливание Tetrahymena ORC на рибосомальную ДНК и не-рДНК репликационные начала». The EMBO Journal . 28 (3): 223–33. doi :10.1038/emboj.2008.282. PMC 2637336. PMID  19153611 . 
  199. ^ Marques CA, McCulloch R (февраль 2018 г.). «Консервация и изменчивость стратегий репликации ДНК ядерных геномов кинетопластидов». Current Genomics . 19 (2): 98–109. doi :10.2174/1389202918666170815144627. PMC 5814967 . PMID  29491738. 
  200. ^ Marques CA, Tiengwe C, Lemgruber L, Damasceno JD, Scott A, Paape D и др. (июнь 2016 г.). «Различный состав и регулирование комплекса распознавания начала Trypanosoma brucei, который опосредует инициацию репликации ДНК». Nucleic Acids Research . 44 (10): 4763–84. doi :10.1093/nar/gkw147. PMC 4889932. PMID 26951375  . 
  201. ^ Tiengwe C, Marcello L, Farr H, Gadelha C, Burchmore R, Barry JD и др. (2012). «Идентификация факторов, взаимодействующих с ORC1/CDC6, в Trypanosoma brucei выявляет критические особенности архитектуры комплекса распознавания происхождения». PLOS ONE . ​​7 (3): e32674. Bibcode :2012PLoSO...732674T. doi : 10.1371/journal.pone.0032674 . PMC 3297607 . PMID  22412905. 
  202. ^ Marques CA, Dickens NJ, Paape D, Campbell SJ, McCulloch R (октябрь 2015 г.). «Полногеномное картирование выявляет репликацию хромосом с одним источником у Leishmania, эукариотического микроба». Genome Biology . 16 : 230. doi : 10.1186/s13059-015-0788-9 . PMC 4612428. PMID  26481451 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки