Ichthyovenator — род спинозаврид , живший на территории современного Лаоса , где-то между 120 и 113 миллионами лет назад, в аптский ярус раннего мелового периода . Он известен по окаменелостям , собранным в формации Гре-суперьёр в бассейне Саваннакхет, первые из которых были найдены в 2010 году и состояли из частичного скелета без черепа и конечностей. Этот образец стал голотипом нового рода и вида Ichthyovenator laosensis и был описан палеонтологом Ронаном Алленом и его коллегами в 2012 году . Родовое название, означающее «охотник на рыбу», относится к его предполагаемому рыбоядному образу жизни, в то время как видовое название намекает на страну Лаос. В 2014 году было объявлено, что были извлечены новые останки с места раскопок; Среди этих окаменелостей были зубы, еще несколько позвонков (позвоночников) и лобковая кость, принадлежавшая той же особи.
По оценкам, длина голотипного образца составляла от 8,5 до 10,5 метров (от 28 до 34 футов), а вес — 2,4 тонны ( 2,6 коротких тонны ; 2,4 длинных тонны ). Зубы Ихтиовенатора были прямыми и коническими, а его шея напоминала шею близкородственного рода Sigilmassasaurus . Как и у других представителей его семейства, у Ихтиовенатора были высокие невральные отростки , которые образовывали парус на спине. В отличие от других известных спинозавридов, парус Ихтиовенатора имел синусоидальную ( волнообразную) форму, которая изгибалась вниз по бедрам и разделялась на два отдельных паруса. Тазовый пояс был редуцирован; подвздошная кость — самая верхняя часть таза — была пропорционально длиннее как лобковой, так и седалищной кости, чем у других известных динозавров -теропод . Первоначально считалось, что ихтиовенатор принадлежит к подсемейству барионихин , но более поздние анализы относят его к примитивному члену спинозаврин .
Будучи спинозавром, Ихтиовенатор имел бы длинную, неглубокую морду и крепкие передние конечности. Его рацион, вероятно, в основном состоял из водной добычи, отсюда и его этимология. Известно, что спинозавриды также ели мелких динозавров и птерозавров в дополнение к рыбе. Заметный парус Ихтиовенатора мог использоваться для сексуальной демонстрации или распознавания вида . Ископаемые свидетельства свидетельствуют о том , что спинозавриды, особенно спинозаврины, были приспособлены к полуводному образу жизни. Позвоночные отростки хвоста Ихтиовенатора были необычно высокими, что предполагает, что, как и у современных крокодилов , хвост мог помогать в плавании. Ихтиовенатор жил рядом с завроподами и орнитоподами , а также двустворчатыми моллюсками , рыбами и черепахами.
Первые окаменелости Ichthyovenator были найдены в 2010 году в Бан Калуме в формации Grès supérieurs бассейна Саваннакхет в провинции Саваннакхет , Лаос. Эти окаменелые кости были извлечены из слоя красного песчаника на площади поверхности менее 2 квадратных метров (22 квадратных фута). Обозначенные под номерами образцов MDS BK10-01 по 15, они состоят из частично сочлененного , хорошо сохранившегося скелета без черепа и конечностей, и включают третий от конца спинной (задний) позвонок, невральный отросток последнего спинного позвонка, пять частичных крестцовых (бедренных) позвонков, первые два хвостовых (хвостовых) позвонка, обе подвздошные (основные тазовые кости), правую лобковую кость (лобковая кость), обе седалищные (нижняя и самая задняя тазовые кости) и заднее спинное ребро . Двенадцатый спинной позвонок изогнут вбок, если смотреть спереди назад из-за тафономической дисторсии. Центры (тела позвонков) крестцовых позвонков в значительной степени неполны из-за эрозии, но сохранили все сопровождающие их шипы с неповрежденными верхними краями . Во время описания Ихтиовенатора раскопки на месте все еще продолжались. [1]
После подготовки в 2011 году скелет был использован в качестве основы или голотипа для типового вида Ichthyovenator laosensis , который был назван и описан в 2012 году палеонтологами Ронаном Алленом, Тиенгхамом Ксейсанавонгом, Филиппом Риширом и Боунсоу Кхентавонгом. Родовое название происходит от древнегреческого слова ἰχθύς ( ichthys ), «рыба», и латинского слова venator , «охотник», в связи с его вероятным рыбоядным ( рыбоядным) образом жизни. Видовое название указывает на его происхождение из Лаоса. [1] Ichthyovenator является третьим названным спинозавровым динозавром из Азии после тайского рода Siamosaurus в 1986 году и китайского вида « Sinopliosaurus » fusuiensis в 2009 году . [1] [2] [3] Последний может представлять то же животное, что и Siamosaurus . [3] [4] В 2014 году Аллен опубликовал конференционный доклад об Ichthyovenator ; в аннотации указывалось, что дополнительные останки от оригинальной особи были найдены после продолжения раскопок в 2012 году. Эти останки включают три зуба, левую лобковую кость и множество позвонков, включая почти полную шею, первый спинной позвонок и еще семь хвостовых позвонков. [5] Некоторые из этих дополнительных позвонков были сравнены с позвонками других спинозавридов в статье 2015 года немецкого палеонтолога Сержоши Эверса и его коллег, в которой они отметили сходство с позвонками африканского спинозаврида Sigilmassasaurus . [6]
В 2016 году Грегори С. Пол оценил, что Ихтиовенатор был приблизительно 8,5 метров (28 футов) в длину и весил 2 тонны (2,2 коротких тонны ; 2,0 длинных тонны ). [7] В том же году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди дали оценку в 10,5 м (34 фута) в длину, 2,95 м (9 футов 8 дюймов) в высоту в бедрах и 2,4 т (2,6 коротких тонны; 2,4 длинных тонны) в весе. [8]
Зубы Ихтиовенатора были коническими, прямыми и не имели зазубрин. [5] Передние края зубов верхней челюсти и зубной кости были видны на основании зубной коронки. [6] Передние сочленяющиеся поверхности задних шейных и передних спинных позвонков Ихтиовенатора были в полтора раза шире, чем их высота, и шире, чем длина их тел. Они также несли прочные передние бугорки ( отростки для прикрепления скелетных мышц ) и отсутствовали межзубные пластинки (костные пластинки), что привело к тому, что их спинопре- и спинопостзугапофизарные ямки (впадины) имели открытые нижние стороны. Первый спинной позвонок имел обширные поперечные отростки (крыловидные выступы, которые сочленяются с ребрами), а также глубокие выемки спереди и сзади его основания, которые при жизни были заполнены воздушными мешками . Парапофизы (отростки, которые сочленялись с головкой ребер) увеличивались в высоту от задних шейных позвонков до первого спинного; его нижняя сторона оставалась в контакте с передним нижним краем центра. Это не похоже на состояние большинства теропод , у которых парапофизы смещались к верхней части позвонка во время перехода от шейных к спинным позвонкам. Все эти особенности присутствовали и у Sigilmassasaurus . Средние шейные позвонки Ichthyovenator имели удлиненные, несколько шире, чем выше, центры, которые становились постепенно короче к задней части шеи, а также хорошо развитые кили на их нижних поверхностях, черты, которые были общими со спинозавридами Baryonyx , Suchomimus , Sigilmassasaurus , [6] и Vallibonavenatrix . [9] Шейные невральные отростки ихтиовенатора были выше, чем у сигилмассазавра и барионикса, но разделяли лезвиевидную форму с этими двумя таксонами в средней части шейных позвонков. [6] Спинное ребро голотипа, которое было обнаружено около двенадцатого спинного позвонка, имело головку, типичную для ребер других теропод среднего и крупного размера. Стержень ребра образовывал полукруг. Нижний конец ребра был слегка расширен как в стороны, так и вперед и назад. Это состояние, которое отличается от сужающихся, заостренных кончиков, наблюдаемых у ребер других теропод, предполагает, что самые задние спинные ребра сочленялись с комплексом грудины(грудинная кость). [1]
Как и у многих других спинозавридов, у Ихтиовенатора был парус на спине и бедрах, образованный удлиненными остистыми отростками позвонков. Уникально среди известных членов семейства, парус Ихтиовенатора был разделен над бедрами и имел синусоидальную (волнообразную) кривизну. [1] Это контрастирует с родственными родами Spinosaurus и Suchomimus — оба из которых имели непрерывные паруса, которые поднимались до пика, прежде чем снова опускаться — и Baryonyx , который показал менее развитый парус, имея гораздо более низкие спинные шипы. Сохранившийся спинной и крестцовый позвоночник Ихтиовенатора , длина которого составляет более 1 м (3 фута 3 дюйма), показывает очень высокий шип на двенадцатом спинном позвонке, представляющий собой гребень, который поднимался от спины, и более низкий закругленный парус, который простирался от крестцовых позвонков бедер; вершина последнего паруса располагалась над третьим и четвертым крестцовыми костями. Высокий 54,6-сантиметровый (21,5 дюйма) шип двенадцатого спинного позвонка расширялся кверху, придавая ему трапециевидную форму [1] — похожую на состояние, наблюдаемое у неврального шипа у Vallibonavenatrix [9] — тогда как шипы других известных спинозавридов были примерно прямоугольными. У него также отсутствовал наклон вперед или назад невральных шипов спинозавра . Его передний угол образовывал 3-сантиметровый (1,2 дюйма) узкий отросток, направленный вверх. Шип тринадцатого спинного позвонка сохранился лишь частично; его верхний и нижний концы были сломаны по тафономическим причинам. Однако из его общей формы описатели сделали вывод, что он был примерно такой же длины, как и предыдущий шип. Это означало бы, что задний край переднего паруса образовывал бы прямоугольный угол, потому что позвоночник гораздо более низкого первого крестцового позвонка составляет около 21 см (8,3 дюйма), создавая внезапный перерыв в профиле паруса. Позвоночник второго крестцового позвонка снова круто изгибался вверх, соединяясь с широкими веерообразными шипами третьего и четвертого крестцовых позвонков высотой 39 см (15 дюймов) и 48 см (19 дюймов). Позвоночник пятого крестцового позвонка высотой 40 см (16 дюймов) постепенно опускался. В отличие от парусов большинства других теропод, включая зухомима , крестцовые шипы не были слиты и не имели обширных контактов. Второй и третий крестцовые центры были слиты; соединяющий их шов все еще был виден. Сохранились только два самых задних спинных позвонка, поэтому неизвестно, в какой степени спинной парус продолжался в направлении передней части спины животного. [1]
Крестцовый парус был продолжен шипами первых двух хвостовых позвонков, которые были 28,4 см (11,2 дюйма) и 25,7 см (10,1 дюйма) в высоту соответственно. Они наклонялись назад на 30 градусов и имели гладкие передние и задние края. Центры первых двух хвостовых позвонков были намного шире, чем длинные, и амфицельными (глубоко вогнутыми на обоих концах). Каудальные поперечные отростки были выступающими и крепкими и были наклонены вверх к задней части позвонков. Поперечные отростки первого хвостового позвонка, если смотреть сверху, имели сигмовидный (или S-образный) профиль. Преспинальная и постспинальная ямки (костные углубления спереди и сзади от остистого отростка) были ограничены положением над основанием отростка. Бока первого хвостового позвонка также были глубоко выдолблены между презигапофизами (суставными поверхностями предыдущего позвонка) и диапофизами — отростками по бокам для сочленения ребер — состояние, которое не наблюдается у других теропод. [1] Некоторые из хвостовых позвонков также имели необычно высокие, вытянутые вперед презигапофизы. [6]
Подвздошная кость таза длиной 92 сантиметра (36 дюймов) была похожа на лезвие и длиннее по сравнению с лобковой костью длиной 65 сантиметров (26 дюймов), чем у любого другого известного крупного теропода. Постацетабулярное крыло (заднее расширение) было намного длиннее преацетабулярного крыла (переднее расширение), которое имело выступ на своей центральной поверхности, который образовывал средний край преацетабулярной ямки. При взгляде дистально (по направлению к центру прикрепления) нижний конец лобковой кости имел L-образную форму, напоминающую форму барионикса . Лобковый фартук — расширенный нижний конец лобковой кости — имел большое лобковое отверстие . На заднем крае лобковой кости два отверстия — запирательное отверстие и нижняя фенестра (отверстие) — были открытыми и похожими на выемку. Седалищная кость была 49,6 см (19,5 дюйма) в длину, что делало ее короче по отношению к лобковой кости, чем у всех других известных тетануровых теропод. Основное тело седалищной кости было большим и обширным — нетипичным для Y-образной верхней седалищной кости других тетанур — и несло овальное запирательное отверстие на своей стороне. Ствол седалищной кости был уплощен вбок и имел нерасширенный седалищный фартук , как у Monolophosaurus и Sinraptor . [1] Седалищная кость крепилась к подвздошной кости посредством штифтового сочленения, в отличие от плоского, вогнутого состояния, наблюдаемого у Baryonyx . Эта особенность также присутствовала у Vallibonavenatrix . [9]
В 2012 году авторы описания Ichthyovenator установили уникальные производные черты рода: его спинной и крестцовый синусоидальный парус; тринадцатый спинной невральный отросток, составляющий 410% длины тела позвонка, и его отчетливый пальцевидный отросток на его переднем верхнем углу; широкие, расширенные концы третьего и четвертого крестцовых отростков; глубокие презигапофизарные и центродиапофизарные ямки первого хвостового позвонка и S-образные поперечные отростки на виде сверху; и более высокое соотношение длины подвздошной кости и сопровождающей ее лобковой кости, чем у любого другого известного теропода. Аллен и коллеги также определили некоторые анатомические особенности, которые являются уникальными среди других известных тетануровых теропод, включая самые задние спинные ребра, сочленяющиеся с грудинным комплексом, основное тело лобковой кости, имеющее обтураторные и лобковые отверстия, и седалищную кость, имеющую отверстие на верхнем конце и стержень, который был уплощен вбок. Сокращение лобковой кости и седалищной кости относительно таза наблюдалось у базальных целурозавров и аллозавроидов , что авторы приписали мозаичной эволюции : эволюции определенных анатомических черт в разное время у отдельных видов. [1]
Аллен и его команда считали, что Ichthyovenator представляет собой первого однозначного спинозаврид из Азии. [1] Хотя предыдущие спинозавриды были названы на континенте, включая Siamosaurus из таиландской барремской формации Sao Khua и " Sinopliosaurus " fusuiensis из китайской аптской формации Xinlong , авторы отметили, что палеонтологи спорят о валидности этих таксонов, поскольку они достоверно известны только по изолированным зубам. [1] [10] Бразильские палеонтологи Маркос Сейлс и Цезарь Шульц предположили, что эти зубы в конечном итоге могут быть отнесены к спинозавридам, похожим на Ichthyovenator . [11] Помимо ископаемых зубов, в 2004 году в тайской формации Кхок Круат был найден скелет спинозавра, который, возможно, принадлежит сиамозавру [12] , и который был идентифицирован как определенный спинозавр в тезисах конференции 2008 года, представленных Анджелой Милнер и ее коллегами, за восемь лет до описания Ихтиовенатора . [13]
В 2012 году Аллейн и его коллеги отнесли Ichthyovenator к Spinosauridae ; точнее, к подсемейству Baryonychinae в базальном положении как сестринский таксон клады, образованной Baryonyx и Suchomimus . [ 1] В аннотации Аллейна 2014 года он обнаружил, что Ichthyovenator принадлежит к Spinosaurinae из-за отсутствия зазубрин на его зубах и сходства его позвонков с позвонками Sigilmassasaurus . [5] В филогенетическом анализе 2015 года, проведенном Эверсом и его коллегами, они предположили, что явное присутствие характеристик как барионихин, так и спинозавров у Ichthyovenator означает, что различие между двумя подсемействами может быть не таким четким, как считалось ранее. [6] В 2017 году американский палеонтолог Микки Мортимер неофициально выдвинул гипотезу, что Ichthyovenator мог быть парусным динозавром -кархародонтозавром , тесно связанным с Concavenator , а не спинозавридом. Мортимер считал Ichthyovenator incertae sedis (неопределенной таксономической принадлежности) в пределах клады Orionides , ожидая описания нового материала, который, как он утверждает, вероятно, подтвердит идентичность Ichthyovenator как спинозаврид; однако на его веб-сайте больше нет этой идентификации. [14] Анализ 2017 года, проведенный Сейлсом и Шульцем, поставил под сомнение валидность Baryonychinae, сославшись на морфологию бразильских спинозаврид Irritator и Angaturama и предположив, что они могли быть переходными формами между более ранними барионихинами и поздними спинозавринами. Авторы заявили, что при дальнейшем исследовании Baryonychinae может оказаться парафилетической (неестественной) группой. [11] Классификация спинозаврин Ichthyovenator была поддержана Томасом Арденом и коллегами в 2018 году, которые определили его как базального члена группы из-за его высокого спинного паруса. Их кладограмму можно увидеть ниже: [15]
Хотя не было найдено никаких останков черепа Ихтиовенатора , все известные спинозавриды имели удлиненные, низкие, узкие морды, которые позволяли им далеко тянуться за пищей и быстро смыкать челюсти подобно современным крокодилам . Кончики верхних и нижних челюстей спинозавридов разветвлялись в розеткообразную форму, которая несла длинные зубы, за которыми в верхней челюсти была выемка; это образовывало естественную ловушку для добычи. [10] Как и у других спинозавридов, прямые, незазубренные зубы Ихтиовенатора [ 5] были бы пригодны для пронзания и захвата мелких животных и водной добычи. Этот тип морфологии челюстей и зубов, который также наблюдается у современных гавиалов и других хищников, питающихся рыбой, заставил многих палеонтологов полагать, что спинозавриды были в основном рыбоядными (что подразумевается в названии Ихтиовенатора ). [10] [16] Об этом также свидетельствует обнаружение чешуи рыбы Scheenstia в брюшной полости одного скелета Baryonyx [10] [17] и морды Spinosaurus , которая была найдена с позвонком рыбы -склероринхида Onchopristis, вмонтированным в нее. [18] Для спинозавров также была предложена более универсальная диета , основанная на окаменелостях, таких как кости молодого игуанодонтида , который также был найден в том же образце Baryonyx , зуб «Irritator», вмонтированный в позвонки птерозавра , и зубные коронки Siamosaurus , которые были найдены вместе с костями динозавра -завропода . Таким образом, вероятно, что спинозавриды также были падальщиками или охотниками на более крупную добычу. [10] [19] [20] [21] Хотя кости конечностей ихтиовенатора неизвестны , все известные спинозавриды имели хорошо сложенные передние конечности с увеличенными когтями на больших пальцах, которые они, вероятно, использовали для охоты и обработки добычи. [10]
Для парусов спинозавров было предложено множество возможных функций, включая терморегуляцию и хранение энергии. [10] [22] В 2012 году Аллейн и его коллеги предположили, что , учитывая большое разнообразие в удлинении нервных отростков, наблюдаемое у динозавров-теропод, а также гистологические исследования, проведенные на парусах синапсид (стволовых млекопитающих), синусоидальный парус Ихтиовенатора мог использоваться для брачных демонстраций или для распознавания членов своего собственного вида . [1] В сообщении в блоге 2013 года Даррен Нейш посчитал последнюю функцию маловероятной, отдав предпочтение гипотезе полового отбора для паруса Ихтиовенатора , поскольку он, по-видимому, эволюционировал сам по себе, без очень близких родственников. Нейш также отмечает, что, возможно, подобные родственники еще не были обнаружены. [23]
Спинозавриды, по-видимому, вели полуводный образ жизни, проводя большую часть времени вблизи воды или в ней, что было выведено из высокой плотности костей их конечностей, что делало их менее плавучими, а также из соотношения изотопов кислорода в их зубах, которые были ближе к таковым у останков водных животных, таких как черепахи, крокодилы и бегемоты, чем у других, более наземных теропод. [10] Полуводные адаптации, по-видимому, были более развиты у спинозавров, чем у барионихин. [15] [24] [25] В 2018 году Арден и его коллеги предположили, что укорочение лобковой кости и седалищной кости Ихтиовенатора по сравнению с его подвздошной костью в сочетании с удлинением остистого отростка в хвосте ранних спинозавров является признаком того, что спинозавриды могли постепенно больше использовать свои хвосты для передвижения под водой по мере того, как они становились все более приспособленными к водному образу жизни. [15] Подобное, хотя и более экстремальное, сокращение тазового пояса и удлинение остистого отростка хвоста, создающее веслообразную структуру, наблюдалось у спинозавра , который, по-видимому, был более водным, чем любой другой известный нептичий ( или нептичий) динозавр. [26]
Ихтиовенатор известен с барремского по сеноманский ярус формации Гре-суперьёр и был обнаружен в слое, вероятно, датируемом аптом раннего мелового периода между 125 и 113 миллионами лет назад. [1] Он сосуществовал с другими динозаврами, такими как завропод Tangvayosaurus и неопределенным завроподом, игуанодонтом и неоцератопсом . [27] [28] В этой формации также известны следы теропод, завропод и орнитопод , а также остатки растений. [1] [28] Ископаемые останки нединозавровой фауны представлены лучеперыми рыбами, такими как Lanxangichthys [27] и Lepidotes , а также черепахами, включая Shachemys, Xinjiangchelys и неопределенными carettochelyid и trionychid. [29] Тригонииды двустворчатые Trigonioides и Plicatounio также были обнаружены в формации . [ 27 ] Формация Grès supérieurs является латеральным эквивалентом соседних формаций Khok Kruat и Phu Phan в Таиланде; из формации Khok Kruat также были обнаружены ископаемые останки теропод (включая спинозавридов), завропод, игуанодонтов и пресноводных рыб. [1] [30]
В 2010 году Стивен Л. Брусатте и его коллеги отметили открытие спинозавридов в Азии, семейства, ранее известного только из Европы, Африки и Южной Америки, что предполагает наличие фаунистического обмена между суперконтинентами Лавразией на севере и Гондваной на юге в начале позднего мела. Также возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение до среднего мела, предшествовавшего расколу Лавразии и Гондваны, но авторы отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. [31] В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распространение могло иметь место ранее по всей Пангее до поздней юры , даже если Азия была первой сушей, которая отделилась во время распада суперконтинента. [1] В 2019 году Элизабет Малафая и ее коллеги также указали на сложную биогеографическую картину спинозавров в раннем меловом периоде на основе анатомического сходства между Ichthyovenator и европейским родом Vallibonavenatrix . [9]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
Медиа, связанные с Ichthyovenator на Wikimedia Commons