Тетануры (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ или «жёсткие хвосты») — клада, включающая большинство динозавров -теропод , включая мегалозавроидов , аллозавроидов и целурозавридов (включая тираннозавроидов , орнитомимозавров , компсогнатид и манирапторов , последние включают современных птиц ). [1] Тетануры определяются как все тероподы, более тесно связанные с современными птицами, чем с цератозаврами , и содержат большую часть разнообразия хищных динозавров. [2] Тетануры, вероятно, отделились от своей родственной группы, Ceratosauria , в конце триаса. [3] Тетануры впервые появились в ископаемой летописи в ранней юре около 190 млн лет назад и к средней юре стали глобально распространены. [2]
Группа была названа Жаком Готье в 1986 году и изначально имела две основные подгруппы: Carnosauria и Coelurosauria, клада, содержащая птиц и родственных динозавров, таких как компсогнатиды, тираннозавриды, орнитомимозавры и манираптораны. [4] Первоначальная Carnosauria была полифилетической группой, включающей любого крупного плотоядного теропода. [5] Многие из карнозавров Готье, такие как тираннозавриды, с тех пор были переклассифицированы как целурозавры или примитивные тетануры. [2] Carnosauria была переклассифицирована как группа, содержащая аллозавридов, которые отделились от Coelurosauria на узле Neotetanurae/Avetheropoda. [2] Считается, что представители Megalosauroidea представляют собой базальных тетанур, но недавние открытия показали, что они могут быть представителями Carnosauria, расширяя Carnosauria до его первоначального значения. [2] Однако общепризнано, что Megalosauroides, Allosauroides и Coelurosaurians являются представителями Orionides, подгруппы в Tetanurae, которая содержит динозавров, более продвинутых, чем такие животные, как Chuandongcoelurus и Kayentavenator.
Эволюция тетанур характеризовалась параллельной диверсификацией нескольких линий, неоднократно достигавших больших размеров тела и схожей морфологии локомоторной системы. [2] Криолофозавр был объявлен первым настоящим членом группы, но последующие исследования разошлись во мнениях относительно того, является ли он дилофозавром или тетанурой. [2] [6] Аркуччи и Кориа (2003) классифицировали зупайзавра как раннего тетанура, [7] но позже он был помещен в качестве сестринского таксона в кладу, содержащую дилофозавридов, цератозавров и тетанур. [8]
Общие черты тетанур включают грудную клетку, указывающую на сложную систему легких с вентиляцией воздушным мешком, похожую на таковую у современных птиц. [5] [9] Этот признак должен был сопровождаться развитой кровеносной системой. [5] [9] Другие характерные черты тетанур включают отсутствие четвертого пальца руки, размещение зубов верхней челюсти впереди глазницы, ремневидную лопатку, окна верхней челюсти и жесткие хвосты. [3] [5] [9] В течение поздней юры и раннего мела крупные спинозавриды и аллозавры процветали, но, возможно, вымерли в северном полушарии до конца мелового периода и были заменены в качестве высших хищников тираннозавроидными целурозаврами. [10] По крайней мере в Южной Америке аллозавры-кархародонтозавриды могли существовать до конца мезозойской эры и вымерли в то же время, что и нептичьи целурозавры. [11] [12]
Тетануры имеют две основные морфологии черепа. [2] Первый тип черепа, типичный для крупных теропод, таких как аллозавр , распространен среди цератозавров и может быть примитивным для тетанур. У этого типа череп примерно в три раза длиннее, чем выше, с более тупой мордой и частыми разработками, такими как рога или шипы вдоль слезных, носовых и лобных костей. [2] У второго типа черепа череп ниже и длиннее, с менее развитой крышей черепа и более вытянутой мордой. [2] Общие черты тетанур включают верхнечелюстное окно (отверстие в предглазничной ямке), пневматическое углубление в скуловой кости и положение верхнечелюстных зубов впереди глазницы. [3] Задняя часть черепа у тетанур мало изменена, за исключением Spinosauridae. Наличие анторбитального ряда зубов у тетануров может быть связано с привычками макрохищников. [4]
В посткраниальном скелете тетануры переходят от самых примитивных морфологий теропод у базальных тетанур к более производным, птицеподобным состояниям у целурозавров. [2] Большинство тетанур обладают специализированными костями запястья, отсутствием или редукцией четвертого пальца руки, ремневидной лопаткой, жесткими хвостами и пластинчатым астрагаловым восходящим отростком. [3] [5] [9] Продвинутые тетануры обладали бы сложной системой легких с вентиляцией воздушным мешком, похожей на птичью, и развитой кровеносной системой. [5] [9] У мегалозавридов и аллозавридов ориентация головки бедренной кости является переднемедиальной, как у цератозавров, но у аветеропод эта ориентация полностью медиальная. [2] Локомоторная морфология тетанур относительно обобщена, с небольшими вариациями между таксонами. [2]
Руки тетанур, в отличие от рук близкородственных цератозавров, лишены четвертого пальца. Ранние тетануры все еще обладали пястной костью IV, но она была рудиментарной и больше не была частью пальца. Трехпалый кисть сохранилась у птиц. Данные по базальному цератозавру Saltriovenator указывают, что пальцы тетанур — I, II и III вместо II, III и IV. [13]
Базальные тетануры были первыми тероподами, достигшими действительно гигантских размеров тела, причем как мегалозавроидные, так и аллозавроидные таксоны весили более 1 тонны. [2] Последовательные временные появления больших размеров тела в последующих кладах предполагают закономерность циклов размеров, при этом вымирание существующих гигантских форм позволило заменить их новой, более похожей на птиц группой теропод, которая затем также развила гигантские размеры тела. [2] Однако возможно, что в одном и том же палеоокружении одновременно существовало более одного гигантского тетанура, возможно, с вариациями привычек питания. В большинстве кладов динозавров размер тела имел тенденцию увеличиваться с течением времени вдоль линии в соответствии с правилом Коупа . [14] Целурозавровые тероподы являются заметным исключением из закономерности увеличения размеров тела. [2]
Tetanurae был признан и назван Готье в 1986 году. [15] Самым ранним обнаруженным нептичьим тетануром был Megalosaurus . [2] В течение столетия после описания Megalosaurus большинство крупных плотоядных динозавров последовательно объединялись в семейство Megalosauridae в пределах отряда Theropoda. [2] В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил небольшие, легко сложенные формы в инфраотряд Coelurosauria, а более крупные таксоны — в инфраотряд Pachypodosauria. [2] Позднее он перенес крупные плотоядные таксоны в новый инфраотряд Carnosauria, который стал включать всех известных крупных плотоядных животных, кроме Ceratosaurus . [2] Основанная на размере классификация сохранялась до Готье, который переопределил Carnosauria и Coelurosauria на основе нового кладистического анализа, но сохранил термины. [15] Готье определил Coelurosauria как таксон, включающий птиц и тероподов, более близких к птицам, чем к Carnosauria, и перечислил в Carnosauria несколько таксонов тероподов с крупным телом, но формально не определил группу. [15] Многие из этих первоначальных карнозавров с тех пор были переклассифицированы как целурозавры или примитивные тетануры, а Carnosauria теперь определяется как Allosaurus и все Avetheropods, более близкие к Allosaurus, чем к птицам. [16]
Первоначальные кладистические исследования подтвердили расположение примитивных мегалозавров как серийных внешних групп в кладе аллозавридов, за которыми следовали целурозавры. Последующие исследования обнаружили, что многие из этих базальных тетанур образовали настоящую кладу, называемую Megalosauroidea или, альтернативно, Spinosauroidea. [2]
Текущая филогения согласуется с монофилетическим Tetanurae, который включает ряд в целом крупных базальных таксонов за пределами монофилетического Coelurosauria. [2] Coelophysoides являются базальными по отношению к Tetanurae, а Ceratosauria образуют сестринские таксоны, которые разошлись в позднем триасе. [3]
После своего первоначального появления, Tetanurae разделились на две основные клады, Spinosauroidea или Megalosauroidea и Avetheropoda или Neotetanurae. [16] Считается, что Spinosauroidea представляют собой базальных Tetanurans. В узле Neotetanurae/Avetheropoda аллозавриды отделились от Coelurosauria. Tyrannosauridae были помещены в Coelurosauria. Аллозавриды и их ближайшие родственники образуют реконструированную Carnosauria. [2] Продолжаются споры о том, образуют ли аллозавриды кладу со спинозавроидами/мегалозавроидами, и принадлежит ли Allosauroidea к Avetheropoda с Coelurosauria или образует сестринские таксоны с Megalosauroidea, и образует ли Megalosauroidea полноценную кладу. [2]
Хотя многие филогенетические анализы обнаружили базальных тетанур, которые находились за пределами как Megalosauroidea , так и Avetheropoda, основная дихотомия была названа только в 2012 году. Каррано, Бенсон и Сэмпсон (2012) назвали эту кладу Orionides и определили ее как узел , включающий Megalosauroidea , Avetheropoda, их самого последнего общего предка и всех его потомков. [17] В 2015 году Хендрикс, Хартман и Матеус уточнили это определение, указав ее как наименее инклюзивную кладу, включающую Allosaurus fragilis , Megalosaurus bucklandii и Passer domesticus . [18]
Название клады «Orionides» было впервые установлено Мэтью Т. Каррано, Роджером Б. Дж. Бенсоном и Скоттом Д. Сэмпсоном в 2012 году . Оно происходит от Ориона , гигантского охотника из греческой мифологии , в связи с большими размерами и плотоядностью базальных орионид. Название также относится к альтернативному названию созвездия Ориона , Alektropodion, что означает «петушиная лапка». [17]
Меньшая клада, Avetheropoda, была названа Грегори С. Полом в 1988 году [19] и впервые была определена как клада Карри и Падианом в 1997 году, чтобы включить Allosaurus , современных птиц и других животных, произошедших от их самого недавнего предка. В 1999 году Пол Серено назвал другую группу, Neotetanurae , для клады, содержащей Allosauroidea и Coelurosauria , и исключая других тетанур, таких как мегалозавроиды [20] , но это определение было опубликовано немного позже. Монофилетическая Avetheropoda восстановлена во многих работах; однако недавние открытия предполагают монофилетическую модель Carnosauria с аллозавроидами и мегалозавроидами в качестве ближайших родственников друг друга вместо аллозавроидов и целурозавроидов. [21]
Представленная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу, опубликованному Занно и Маковицки в 2013 году. [ 10]
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae. Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальный класс карнозавров, парафилетический по отношению к Allosauroidea. [22]
Биогеографическая история нептичьих тетанур охватывает более 110 миллионов лет и все континенты. [2] Наличие основных линий до распада Пангеи подразумевает широкое распространение этих клад, а более позднее отсутствие указывает на региональные вымирания или неспособность к распространению. [2] Плотность выборки в настоящее время недостаточна для проведения детального анализа биогеографической эволюции тетанур. [2]
Tetanurae и Ceratosauria, вероятно, разошлись в конце триаса, более 200 млн лет назад. К ранней юре ископаемые останки Tetanurae появляются в палеонтологической летописи и достигли глобального распространения к средней юре. [2] В поздней юре палеонтологическая летопись демонстрирует широкое присутствие нескольких клад как внутри мегалозавроидов, так и среди аветеропод. [2] Megalosauroidea содержали большое разнообразие с двумя юрскими кладами, Piatnitzkysauridae и Megalosauridae, а также меловыми Spinosauridae. [2] Эволюция тетанур, по-видимому, демонстрирует волны диверсификации, хотя это может быть связано с неравномерной выборкой. [2] В поздней юре и раннем мелу процветали крупные спинозавриды и аллозавриды, но последние, возможно, вымерли до конца мела из-за пограничного события сеномана и турона , в то время как спинозавриды известны с сантона. Вскоре после этого ниша наземного хищника-апекса была заполнена цератозаврами и тираннозавридами, которые доминировали в наземных экосистемах терминального мела. [10] Целурозавры сохранялись до конца мезозойской эры. [10] Современные птицы являются единственными живыми представителями тетанур. [10]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )