Сексуальное принуждение среди животных – это использование насилия, угроз, преследований и других тактик, помогающих им насильственно совокупиться . [1] Такое поведение среди людей сравнивают с сексуальным насилием , включая изнасилование . [2]
В природе самцы и самки обычно различаются по оптимуму репродуктивной приспособленности . [3] Самцы обычно предпочитают максимизировать количество потомства и, следовательно, количество партнеров; самки, с другой стороны, склонны больше заботиться о своем потомстве и иметь меньше партнеров. [4] Из-за этого в данный момент времени для спаривания обычно доступно больше самцов, что делает самок ограниченным ресурсом. [4] [5] Это приводит к тому, что самцы развивают агрессивное брачное поведение, которое может помочь им обрести пару. [5]
Сексуальное принуждение наблюдалось у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. [6] Хотя сексуальное принуждение действительно помогает улучшить физическую форму мужчин , оно очень часто дорого обходится женщинам. [5] Было замечено, что сексуальное принуждение имеет такие последствия, как интерсексуальная коэволюция, видообразование и половой диморфизм . [4] [7]
Преследование — это метод, используемый самцами многих видов, чтобы заставить самок подчиниться спариванию. [8] Это наблюдалось у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. [6] Агрессия и преследование были зафиксированы у самцов гуппи ( Poecilia reticulata ), [4] афалин ( Tursiops aduncus ), ботосов ( Inia geoffrensis ), сумрачных дельфинов ( Lagenorhynchus obscurus ), дельфинов Гектора ( Cephalorhynchus hectori ), гризли . медведи , белые медведи и копытные . [9] Он также встречается у чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ), [6] краснопятнистых тритонов ( Notophthalmus viridescens ) и настоящих клопов, питающихся семенами ( Neacoryphus spp.). [10] Кроме того, он распространен у паукообразных обезьян , [1] диких берберийских макак ( Macaca sylvanus ) и многих других приматов. [11]
Практически у всех основных таксонов приматов доминирующие самцы используют агрессию, когда выгоняют самок и удерживают их подальше от других самцов. [1] У павианов гамадрилов самцы часто кусают самок за шею и угрожают им. [12] Дикие шимпанзе могут нападать на самок, трясти ветками, бить, шлепать, пинать, колотить, тащить и кусать их. Орангутаны – одни из самых сильных млекопитающих. Борнейские орангутанги ( Pongo pygmaeus ) проявляли агрессию почти в 90 процентах своих совокуплений, в том числе и тогда, когда самки не оказывали сопротивления. [13] Возможное объяснение агрессивного поведения приматов заключается в том, что самцы используют его для того, чтобы научить самок бояться их и с большей вероятностью сдаваться будущим сексуальным домогательствам. [1]
Самцы также могут использовать более косвенные методы для спаривания с самками, например, запугивание . В то время как у большинства самок водомерок ( Gerridae ) гениталии обнажены, у самок водомерок Gerris gracilicornis над гениталиями образовался щит. В результате самцы не могут физически принуждать самок, потому что спаривание затруднено, если самка не обнажит свои гениталии. Поэтому самцы запугивают самок, привлекая хищников; они стучат по поверхности воды и создают рябь, привлекающую внимание хищной рыбы. Следовательно, в интересах самки спариваться и как можно быстрее, чтобы ее не съели хищники. Типичные брачные позиции водомерок заключаются в том, что самки находятся на дне, ближе к хищникам, поэтому риск нападения хищников для них намного выше. Самки поддаются совокуплению, чтобы заставить самцов прекратить подавать сигналы хищникам. [14] [15]
Другая непрямая форма сексуального принуждения встречается у краснобоких подвязочных змей Thamnophis sirtalis parietalis . Когда самцы «ухаживают» за самками, они выстраиваются в линию с телом самки и производят каудоцефальные волны, которые представляют собой серию мышечных сокращений, которые проходят через их тело от хвоста к голове. Точная причина такого поведения неизвестна, но некоторые исследования показывают, что оно связано со стрессом. У самок есть недыхательные воздушные мешки, содержащие бескислородный воздух, и взмахи выталкивают этот воздух в ее легкие. В результате стресса ее клоака открывается и помогает самцу ввести гемипенис . Чем сильнее и чаще каудоцефальные волны и чем ближе клоака самца к клоаке самки, тем больше вероятность того, что самец успешно спаривается. [16]
Самцы некоторых видов выработали такое поведение при спаривании, при котором они насильно пытаются спариваться с самками и оплодотворять их, часто используя методы хватания. Эти устройства для захвата самцов существуют для увеличения продолжительности совокупления и ограничения самок от спаривания с другими самцами. В каком-то смысле они являются формой охраны партнера . В то время как некоторые самцы развили различные типы модификаций, помогающих хватать самок, другие просто хватают самок и пытаются вызвать совокупление.
Одним из типов хватательной модификации являются остроконечные мужские гениталии . У жуков-семянцев (Coleoptera: Bruchidae) самцы имеют на гениталиях склеротизованные шипы. Эти шипы используются во время совокупления, чтобы помочь преодолеть сопротивление самки и проникнуть в ее копулятивный канал. Эти шипы не только способствуют проникновению, но и способствуют прохождению семенной жидкости и действуют как якорь, удерживающий самку от побега. Кроме того, колючие гениталии могут травмировать самок и снизить вероятность повторного спаривания. [7] Самцы мух Sepsidae имеют модификации на передних лапах, которые помогают им цепляться за основания крыльев самок. Эти модификации включают кутикулярные выросты, углубления и щетинки, которые самцы используют, чтобы закрепиться на самках после прыжка на них. Как только самцы схватываются, начинается борьба, похожая на родео , где самцы пытаются удержаться, в то время как самки яростно стряхивают их. [17]
Другой тип модификации обнаружен у самцов плавунцов (семейства Dytiscidae ), у которых на передних ногах имеются присоски. Они используют их, чтобы хватать проходящих самок и прикрепляться к их спинной поверхности. Чтобы заставить самок подчиниться, самцы сильно трясут самок и держат их под водой (жуки-плавунчики не могут долго обходиться без атмосферного кислорода). Не имея доступа к воздуху, самки жуков-плавунчиков подчиняются ухаживаниям самца, чтобы не утонуть (и теряют силы сопротивляться). Как только самцы прикрепятся, может произойти совокупление. [18]
Самцы водоплавающих птиц разработали еще одну модификацию; в то время как у большинства самцов птиц нет наружных гениталий, у самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae ) есть фаллос (длина 1,5–4,0 см [0,59–1,57 дюйма]). Большинство птиц спариваются, когда самцы балансируют на вершине самок и касаются клоаки в «клоакальном поцелуе»; это очень затрудняет принудительное оплодотворение. Фаллос, который развился у самцов водоплавающих птиц, выворачивается из тела (по часовой стрелке) и помогает оплодотворять самок без их участия. [19]
Другой такой метод — наличие «замкового» механизма, обнаруженного у Drosophila montana , собак, волков и свиней. Ближе к концу совокупления самки изо всех сил пытаются вытеснить самцов, чьи половые органы сдуваются гораздо дольше, чем самки; запирание (чаще всего известное у собак как «связка») позволяет самцам совокупляться столько, сколько им нужно, пока они не закончат. У собак у самца на половом члене есть узел , который наполняется кровью и связывает самку, связывая их вместе во время совокупления, пока акт не завершится. Собаки-самцы развили этот механизм во время спаривания, чтобы предотвратить проникновение других самцов, пока они есть, а использование галстука позволяет им с большей вероятностью оплодотворить самку и произвести на свет здоровых щенков. Разрыв этой «связи» может нанести физический вред как женщинам, так и мужчинам. [20]
Самцы многих видов просто хватают самок и принуждают к спариванию. Принудительное спаривание очень распространено у водомерок ( Gerridae ), поскольку у большинства видов гениталии самок часто обнажены и легко доступны самцам. [3] Без какого-либо ухаживания самцы начинают с того, что насильно пытаются оседлать самок. Ношение самцов на спине энергетически затратно для самок, поэтому они стараются сопротивляться и сбрасывать самцов. Самцы сопротивляются еще сильнее и используют передние ноги, чтобы крепко схватить грудную клетку самки и не дать ей сбежать. [21] Затем самцы с силой вставляют свои гениталии в отверстие вульвы самки. [3] У тритонов вида Notophthalmus viridescens самцы осуществляют ухаживающее поведение, называемое амплексусом . Он состоит из самцов, которые ловят самок, которые не хотят спариваться с ними, и используют задние конечности, чтобы схватить самок за грудные области. [5]
Было замечено, что самцы гуппи ( Poecilia reticulata ) насильно совокупляются с самками, пытаясь вставить свой гоноподий (мужской половой орган) в половые поры самок, независимо от того, соглашаются они на это или нет. [6] Иногда самцы гуппи также пытаются насильно спариваться с самками Skiffia bilineata (goodeid), которые напоминают самок гуппи и, как правило, живут в одной и той же среде обитания, даже когда самки гуппи доступны. Возможным объяснением этого является более глубокая половая полость S. bilineata , которая стимулирует самцов сильнее, чем при спаривании с самками гуппи. [10]
Самцы некоторых видов способны обездвиживать самок и принуждать к совокуплению. У свиней и кабанов самцы хватают самок и маневрируют тазом, чтобы поднять отверстие влагалища и облегчить совокупление. Стимуляция после интромиссии приводит к обездвиживанию самки. После этого самец может свободно продолжать совокупление, не беспокоясь о побеге самки. [22] Иммобилизация самки встречается и у мускусных уток .
Ситуации спаривания с захватом и/или схватыванием также были зарегистрированы у Calopteryx haemorroidalis haemorroidalis ( Odonata ), [23] лани ( Dama dama ), [6] диких орангутанов (Smuts 1993), диких шимпанзе, [1] водяных полевок (полу- водные крысы) Arvicola amphibius , [22] дикая птица, [24] кряква ( Anas platyrhynchos ), [25] павианы-гамадрилы [26] и многие другие приматы, [1] кижуч ( Oncorhynchus kisutch ), [6] и другие.
У некоторых видов млекопитающих, в основном у приматов, самцы часто совершают детоубийство ради спаривания с самками. Это часто случается с видами, живущими группами, такими как обезьяны Старого и Нового Света, человекообразные обезьяны, полуобезьяны и павианы-гамадрилы. [26] Обычно в группе есть один размножающийся самец, и когда внешний самец агрессивно берет верх, он убивает все молодое потомство. Самцы убивают чужих детенышей, чтобы утвердить свою силу и положение, и спариваются с самками. [1] Убийство младенцев может также вывести кормящих самок из лактационной аменореи и вернуть им плодовитость, увеличивая шансы самца оплодотворить самку, если он вскоре снова вернется с ней для спаривания. Иногда несколько самцов вторгаются в стаю и нападают на самок, убивая их потомство и впоследствии спариваясь с ним. Это происходит у паукообразных обезьян , красноспинных беличьих обезьян , шимпанзе и красных ревунов . [1]
У тритонов вида Notophthalmus viridescens самцы стирают гормональные выделения с кожи самок, за которыми они ухаживают. Было показано, что эти гормоны делают самку более восприимчивой к спариванию с самцом. Когда самец откладывает выделения, он отделяется от самки и выпускает сперматофор (содержащий сперматозоиды). Тогда самка решает либо принять его и подобрать, либо отвергнуть, убежав; эти гормоны повышают вероятность того, что она примет это. [5]
Другой формой принуждения является охрана самца, используемая для предотвращения спаривания самок с другими самцами, и часто связанная с агрессией. [8] Охрана позволяет мужчинам подтвердить свое отцовство. Классический пример – жуки-плавунчики семейства Dytiscidae. После совокупления самцы продолжают охранять самок до шести часов. Они держат их под водой, время от времени наклоняя вверх для поступления воздуха. [18] Охрана также встречается у водомерок: после того, как самцы завершают перенос спермы, они часто остаются сверху самок. Продолжительность этой защиты варьируется от нескольких минут до нескольких недель. Цель таких длительных периодов охраны состоит в том, чтобы самцы видели, как самки откладывают яйца, и были уверены, что потомство принадлежит им. [21] Такое поведение также встречается у павианов гамадрилов ( Papio hamadryas ), где самцы-лидеры практикуют интенсивную охрану партнера. [26] Исследования Drosophila montana показали, что после охраны партнера шансы самки на спаривание или оплодотворение другим самцом значительно уменьшаются. Это показывает, что тактика защиты мата может быть очень эффективной. [20]
Самцы некоторых видов используют жидкости организма, например, семенную жидкость из эякулята, чтобы принудить самок. Семенная жидкость самцов Drosophila melanogaster может содержать химические вещества, которые увеличивают время, необходимое самкам для повторного спаривания, уменьшают продолжительность последовательных спариваний или вообще препятствуют повторному спариванию. Чем меньше самка спаривается с другими самцами после совокупления с самцом, тем больше у него шансов обеспечить свое отцовство. Эти химические вещества также могут способствовать увеличению репродуктивного успеха самок, но за счет снижения продолжительности жизни и иммунного ответа. [20]
У многих видов семенная жидкость может использоваться в качестве своего рода пробки для спаривания . Самцы этих видов передают свою сперму в начале совокупления, а оставшуюся часть совокупления используют для переноса веществ, которые помогают создавать пробки для спаривания. Эти пробки эффективны для предотвращения спаривания самки с другими самцами и установления отцовства самца. [20]
Основная прямая цена сексуального принуждения – это телесные повреждения. [6] Самцы семечек (Coleoptera: Bruchidae) имеют склеротизированные шипы на гениталиях, которые проникают в самку и оставляют меланизированные шрамы. Самки могут получить физические травмы всего за одно спаривание, и чем больше самок спариваются, тем больше рубцов образуется в копулятивном канале. [7] У гуппи гоноподий самца может вызвать повреждение при принудительном введении, что приведет к повреждению клоаки самок. [10] У домашней птицы самки могут получить физические травмы во время насильственных совокуплений. Кроме того, сперма, переданная от самцов, может содержать болезнетворные микроорганизмы и фекалии, что может привести к заболеванию и снижению физической формы самок. [24] У морских слонов очень часто случаются физические травмы. Фактически, спаривание приводит к гибели 1 из 1000 самок морских слонов. [22] Другие виды, у которых самки (и/или их потомство) получают травмы или даже погибают, включают львов , грызунов , сельскохозяйственных кошек , тюленей-крабоедов , морских львов , [1] афалин ( Tursiops truncatus ), [9] краснобокие подвязочные змеи ( Thamnophis sirtalis parietalis ), [16] и тритоны ( N. viridescens ). [5]
Другая цена — это лишние затраты энергии и времени, связанные с спариванием. Например, самкам водомерок Gerridae [21] и морских улиток рода Littorina 24 приходится носить самцов на спине во время спаривания. Прежде всего, это большие потери энергии. [21] Во-вторых, в этом положении и самец, и самка подвергаются гораздо большему риску нападения хищников. [6] Кроме того, время, потраченное на спаривание, мешает времени, которое можно было бы потратить на поиск пищи [6] и кормление. [27]
Кроме того, сексуальное принуждение может снизить физическое состояние и иммунитет иными способами, чем физическое повреждение. Преследование может привести к стрессу, который может привести к потере веса, снижению иммунной функции и запасов энергии, а также уменьшению количества кормления, что наблюдалось у краснопятнистых тритонов. [5] Более того, когда самки постоянно перемещаются, чтобы избежать агрессивных самцов, они не могут формировать социальные связи с самками (например, зебра Греви /Equus grevyi). [27] Это также происходит с видами, у которых пасущиеся самцы иногда не позволяют самкам присоединяться к своей семье в разных группах, как, например, у павианов-гамадриад. [1]
Косвенные издержки – это те, которые повлияют на женщин в будущем. Одна из таких затрат происходит потому, что сексуальное принуждение не позволяет самкам выбирать самцов, с которыми они хотят спариваться, а это обычно самцы более высокого качества, совместимые и/или имеющие хорошие гены, которые повысят выживаемость и приспособленность их потомства. Принуждение уменьшает этот выбор и может привести к тому, что их потомство будет иметь более низкое генетическое качество. Исследования горчака розового (Rodeus ocellatus) показали, что потомство самок, выбравших партнера, имело более высокие показатели выживаемости, чем потомство самок, которые этого не сделали. [6] Еще одна конечная цена возникает, когда самцы совершают детоубийство, чтобы получить доступ к спариванию. Такая потеря потомства приводит к снижению приспособленности самок. [1]
В ответ на сексуальное принуждение и издержки, с которыми сталкиваются женщины, одной из контрадаптаций является эволюция анатомической защиты. [3] Самки некоторых видов, таких как водомерки , развили морфологические щиты, чтобы защитить свои гениталии от самцов, которые хотят насильственно совокупиться. [14] У некоторых самок Gerridae также развились брюшные шипы и изменилась форма брюшка, чтобы сделать его менее доступным для самцов. [3]
У самцов водоплавающих птиц семейства Aves: Anatidae развился фаллос , помогающий принуждать. Этот фаллос выворачивается из мужского тела (когда приходит время спаривания) по спирали против часовой стрелки. В ответ на это у женщин появились вагинальные структуры, называемые тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке, чтобы защитить себя от насильственной интромиссии. [19] Самки водоплавающих птиц развили эту «извилистую морфологию влагалища», чтобы самцам было труднее вводить себя внутрь без согласия самки. [28]
Еще одна женская тактика противодействия принуждению — стараться избегать мужчин, которые могут причинить им вред. Для этого самки часто меняют места обитания, чтобы уйти от агрессивных самцов, как это видно у диких тринидадских гуппи ( Poecilia reticulata ). [9] Самки афалин ведут себя аналогичным образом, переходя на мелководье, где не так уж много самцов. [9] Другими видами, которые практикуют избегание самок, являются Calopteryx haemorroidalis , вид стрекоз, которые часто пытаются спрятаться от больших групп самцов, чтобы избежать преследований. [23]
У самок морского приливного вида барвинка (род Littorina ) есть еще один способ избегать самцов. Самцы обычно узнают самок улиток по признакам на их слизистых следах. Однако самки пытаются замаскировать свой пол, изменяя эти сигналы. [29] Самки стрекоз также пытаются замаскировать свой пол, имитируя мужские цвета, что делает их менее привлекательными для самцов. [29]
Эффективная женская стратегия – это использование защиты и союзов. Некоторые самки, такие как дикие тринидадские гуппи (Poecilia reticulate), связывают себя с самцами-защитниками, которые приходят им на помощь. [30] Это также происходит у гамадрилов, саванн и оливковых павианов, где самцы и самки образуют дружбу, где самка получает мужскую защиту. [26] Самки северных морских слонов издают громкие крики, когда на них садятся нежелательные или подчиненные самцы, что привлекает на помощь доминирующих самцов. Аналогичное явление происходит у слонов, снежных баранов и ланей, у которых самки держатся рядом с доминирующими самцами для защиты. [1]
Самки также могут заключать союзы с другими самками для защиты от агрессивных самцов. [1] Исследователи наблюдали такие союзы у многих других видов, связанных с самками, включая других обезьян Старого Света , таких как макаки , оливковые павианы , паты и макаки-резусы, а также серые лангуры ; Обезьяны Нового Света , такие как капуцины; и полуобезьяны, такие как кошачий лемур . У африканских верветок родственные самки часто образуют группы и «объединяются» в самцов. [31] Женщины высокого ранга создают сети женских союзов; вместе они отбиваются от настойчивых женихов. [1]
Сопротивление самцам и ответный удар — важная тактика, которую некоторые виды используют для противодействия принуждению самцов. Многие самки пытаются энергично стряхнуть самцов, выбить их и убежать; это наблюдается у самок сепсидных мух [17] и жуков-плавунчиков. [18] Сепсиды также пытаются согнуть брюшко таким образом, чтобы самцы не могли насильственно совокупляться. [17] Самки особенно склонны сопротивляться, когда защищают свое потомство. Это наблюдается у самок горных горилл, красных ревунов и серых лангуров, самцы которых часто склонны к детоубийству. [1]
Женское сопротивление редко оказывалось эффективным. Самцы млекопитающих и птиц обычно крупнее самок, и огромная разница в размерах и силе делает это очень трудным. [1] Однако у некоторых видов, таких как беличьи обезьяны, мартышки-патас, верветки и содержащиеся в неволе шимпанзе, было замечено, что самки могут «нападать» на самцов, когда они ведут себя агрессивно. Они даже попытаются защитить женщину, попавшую в беду. Было даже замечено, что самки убивают самцов-иммигрантов у диких красных обезьян-колобусов. [1]
Иногда самки предпочитают не сопротивляться и просто соглашаются на принудительное спаривание. Это может произойти, когда они решат, что цена сопротивления будет больше, чем цена спаривания. [23] Они используют подчинение, чтобы избежать дальнейшего преследования или агрессии, которые могут закончиться смертью или травмой. [27] Это часто наблюдается у приматов, таких как шимпанзе и павианы гамадрилы. [1]
Были выдвинуты гипотезы о некоторых возможных преимуществах сексуального принуждения для этого вида.
Возможным непосредственным преимуществом для самок является то, что иногда после спаривания самца с самкой он становится ее партнером. Тогда он будет защищать и защищать ее. [23] Это наблюдается у многих видов приматов. [1]
Возможная польза от сексуального принуждения, которая проявится в долгосрочной перспективе, — это гипотеза «хороших генов». [18] Если самцы могут преодолеть сопротивление самки, то они должны обладать хорошими генами, которые повысят выживаемость или успех спаривания потомства мужского пола. Гипотеза состоит в том, что женщины могут использовать процесс сексуального принуждения для оценки качеств мужчины. [3]
Сексуальное принуждение часто приводит к интерсексуальной коэволюционной гонке вооружений. Это состоит из того, что у женщин развивается адаптация к действиям мужчин, а у мужчин в ответ развиваются контрадаптации. [4] Мужчины упорствуют в агрессивном поведении, что способствует развитию сопротивления женщин защищать себя. [3] [7] В организмах, у которых гениталии самцов вредны для самок, например, у некоторых насекомых, самки имеют тенденцию развивать более толстые и менее чувствительные копулятивные пути. [7] Кроме того, у них может образоваться щиток над генитальными отверстиями, предотвращающий интромиссию. [14] Самки некоторых видов водомерок выработали защиту от принудительного оплодотворения, например, брюшные шипы и изогнутое вниз брюшко, чтобы самцам было труднее спариваться. Однако в ответ самцы начали противодействовать эволюции, также изменив форму своего брюшка на такую, которая способствовала бы принудительному спариванию. [3]
Эволюция фаллоса самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) для принудительного совокупления с самками привела к контрадаптации у самок в виде вагинальных структур, называемых тупиковыми мешочками и витками по часовой стрелке. Эти структуры затрудняют достижение интромиссии мужчинами. Витки, направленные по часовой стрелке, важны, потому что мужской фаллос выворачивается из тела по спирали против часовой стрелки; следовательно, структура влагалища по часовой стрелке будет препятствовать принудительному совокуплению. Исследования показали, что чем длиннее мужской фаллос, тем сложнее соответствующие структуры влагалища. [19]
Было замечено, что видообразование является возможным последствием сексуального принуждения. У видов жуков-плавунчиков семейства Dytiscidae между самцами и самками происходит межполовая гонка вооружений. У самцов на передних лапах появились присоски, помогающие захватывать самок; у самок есть встречные щетинистые борозды на спине, препятствующие принудительному совокуплению. Эта непрерывная эволюция (как в прямом, так и в обратном направлении) привела к недавнему видообразованию A. japonicus и A. kishii , где самки A. kishii утратили свои спинные бороздки, а самки A. japonicus - нет. [18]
Сексуальное принуждение может привести к половому диморфизму, при котором мужчины и женщины имеют значительные морфологические различия. Например, у некоторых видов более крупные самцы более успешны в принудительном спаривании/осеменении, что приводит к более высокой приспособленности. [4] У краснобоких подвязочных змей Thamnophis sirtalis parietalis было показано, что самцы с более тяжелым телом лучше ухаживают, а их размер дает им преимущество перед змеями с меньшим телом . [16] Это способствует развитию полового диморфизма: самцы крупнее самок. [4] У других видов самцы, которые меньше самок, имеют более высокую приспособленность. Таким образом, многие морфологические адаптации, специфичные для пола (например, у жуков-плавунчиков Dytiscidae у самок есть щетинистые спинные борозды, которых нет у самцов, а у самцов на передних лапах есть присоски, которых нет у самок [18] ) являются половыми диморфизмами, вызванными сексуальным принуждением. .