Казеинкиназа 2 ( EC 2.7.11.1) (CK2/CSNK2) — это селективная по серину/треонину протеинкиназа , которая участвует в контроле клеточного цикла, репарации ДНК , регуляции циркадного ритма и других клеточных процессах. Дерегуляция CK2 связана с онкогенезом как потенциальным механизмом защиты для мутировавших клеток. Правильная функция CK2 необходима для выживания клеток, поскольку не было успешно создано ни одной модели нокаута. [1]
CK2 обычно выглядит как тетрамер из двух α-субъединиц; α имеет массу 42 кДа, а α' - 38 кДа, и двух β-субъединиц, каждая весом 28 кДа. [1] Регуляторный домен β имеет только одну изоформу [2] и, следовательно, внутри тетрамера будет две β-субъединицы. Каталитические α-домены выглядят как вариант α или α' и могут быть образованы либо в гомодимерном (α и α, или α' и α') образовании, либо в гетеродимерном (α и α') образовании. [2] Стоит отметить, что другие β-изоформы были обнаружены у других организмов, но не у людей. [2]
Субъединицы α не требуют функционирования регуляторных субъединиц β, что позволяет димерам формировать каталитические домены независимо от транскрипции субъединицы β. Присутствие этих субъединиц α оказывает влияние на цели фосфорилирования CK2. [3] Было обнаружено функциональное различие между α и α', но точная природа различий пока не полностью изучена. Примером является то, что каспаза 3 предпочтительно фосфорилируется тетрамерами на основе α', а не тетрамерами на основе α. [3]
CK2 — это протеинкиназа, ответственная за фосфорилирование субстратов в различных путях внутри клетки; в качестве источника фосфата могут использоваться АТФ или ГТФ . [1] CK2 имеет двойную функциональность, участвуя в росте/пролиферации клеток и подавлении апоптоза . [1] Антиапоптотическая функция CK2 заключается в продолжении клеточного цикла; от фазы G1 до контрольных точек S и от фазы G2 до фазы M. [2] Эта функция достигается путем защиты белков от апоптоза, опосредованного каспазой, посредством фосфорилирования участков, прилегающих к участку расщепления каспазы, блокируя активность белков каспазы. CK2 также защищает от апоптоза, вызванного лекарственными средствами, с помощью аналогичных методов, но это не так хорошо изучено. [2] Исследования нокдауна как субъединиц α, так и α' были использованы для проверки этой антиапоптотической функции.
Важные события фосфорилирования, также регулируемые CK2, обнаруживаются в путях восстановления повреждений ДНК и множественных стресс-сигнальных путях. Примерами являются фосфорилирование p53 или MAPK [2] , которые оба регулируют множество взаимодействий в пределах соответствующих клеточных путей.
Другим признаком раздельной функции субъединиц α является то, что у мышей, у которых отсутствует CK2α', наблюдается дефект в морфологии развивающихся сперматозоидов. [4]
Хотя мишени CK2 преимущественно расположены в ядре, сам белок локализуется как в ядре, так и в цитоплазме. [1] Сообщалось, что активность казеинкиназы 2 активируется после активации сигнального пути Wnt. [5] Чувствительный к коклюшному токсину G-белок и Dishevelled, по-видимому, являются посредниками между Wnt-опосредованной активацией рецептора Frizzled и активацией CK2. Необходимо провести дополнительные исследования по регуляции этого белка из-за сложности функции и локализации CK2.
Было показано, что фосфорилирование CK2α T344 ингибирует его протеасомную деградацию и поддерживает связывание с Pin1 . O -GlcNAcylation в S347 противодействует этому фосфорилированию и ускоряет деградацию CK2α. [6] Также было показано, что O -GlcNAcylation CK2α изменяет фосфопротеом, в частности, включая многие регуляторы хроматина, такие как HDAC1 , HDAC2 и HCFC1 . [7]
Среди множества субстратов, которые могут быть изменены CK2, многие из них были обнаружены в повышенной распространенности при раке груди, легких, толстой кишки и простаты. [3] Повышенная концентрация субстратов в раковых клетках предполагает вероятное преимущество выживания клетки, и активация многих из этих субстратов требует CK2. Кроме того, антиапоптотическая функция CK2 позволяет раковой клетке избежать клеточной смерти и продолжить пролиферацию. Наличие ролей в регуляции клеточного цикла может также указывать на роль CK2 в обеспечении прогрессирования клеточного цикла, когда в норме оно должно было бы быть остановлено. Это также продвигает CK2 как возможную терапевтическую цель для противораковых препаратов. При добавлении с другими мощными противораковыми методами лечения ингибитор CK2 может повысить эффективность другой терапии, позволяя апоптозу, вызванному лекарственными средствами, происходить с нормальной скоростью. [3]
В клетках Caco-2 , инфицированных SARS-CoV-2 (COVID-19) , фосфорилазная активность CK2 увеличивается, что приводит к фосфорилированию нескольких белков цитоскелета. Эти инфицированные клетки также демонстрируют выступы филоподий , содержащие CK2, связанные с почкующимися вирусными частицами. Следовательно, выступы могут помогать вирусу заражать соседние клетки. В этих же клетках ингибитор CK2 силмитасертиб продемонстрировал мощную противовирусную активность. [8] Senhwa Biosciences и Национальные институты здравоохранения США объявили, что они оценят эффективность силмитасертиба при лечении инфекций COVID-19. [9]