Плотничные муравьи ( Camponotus spp.) — крупные муравьи (рабочие особи длиной от 7 до 13 мм или от 1 ⁄ 4 до 1 ⁄ 2 дюйма), обитающие во многих лесных частях мира. [3]
Они строят гнезда внутри древесины, состоящие из галерей, выгрызенных их мандибулами или челюстями, предпочтительно в мертвой, влажной древесине. Однако, в отличие от термитов , они не потребляют древесину, [4] а вместо этого выбрасывают материал, напоминающий опилки, за пределы своего гнезда. Иногда плотничные муравьи выдалбливают части деревьев. Они также обычно заражают деревянные здания и сооружения, вызывая широко распространенную проблему: они являются основной причиной структурных повреждений. Тем не менее, их способность выкапывать древесину помогает в разложении леса. Род включает более 1000 видов. [5] Они также разводят тлей . В своем сельском хозяйстве муравьи защищают тлей от хищников (обычно других насекомых), в то время как они выделяют сахаристую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи получают, поглаживая тлей своими усиками.
Муравьи-плотники, как правило, крупные муравьи: рабочие особи имеют длину 4–7 мм у мелких видов и 7–13 мм у крупных видов, королевы имеют длину 9–20 мм, а самцы — 5–13 мм. Основания усиков отделены от границы клипеала на расстояние, равное по крайней мере максимальному диаметру усиков. Мезосома в профиль обычно образует непрерывную кривую от переднеспинки до проподеума . [6] [7]
Виды муравьев-плотников обитают как на открытом воздухе, так и в помещениях во влажной, гниющей или полой древесине, чаще всего в лесной среде. Они прорезают «галереи» в древесных волокнах, чтобы обеспечить проходы для перемещения между различными секциями гнезда. Определенные части дома, такие как вокруг и под окнами, карнизы крыши, палубы и веранды, с большей вероятностью будут заражены муравьями-плотниками, поскольку эти области наиболее уязвимы для влаги. [8]
Муравьи-плотники, как известно, строят обширные подземные системы туннелей. Эти системы часто заканчиваются у какого-либо источника пищи – часто колоний тлей, где муравьи извлекают и питаются медвяной росой. Эти системы туннелей также часто существуют на деревьях. Колонии обычно включают центральную «родительскую» колонию, окруженную и дополненную более мелкими колониями-спутниками. [9]
Плотничные муравьи считаются и хищниками, и падальщиками. Эти муравьи — фуражиры, которые обычно едят части других мертвых насекомых или вещества, полученные из других насекомых. Обычной пищей для них являются части насекомых, « медвяная роса », производимая тлями , и нектар из растений. Они также известны тем, что едят другие сладкие жидкости, такие как мед, сироп или соки. Плотничные муравьи могут повысить выживаемость тлей, когда они ухаживают за ними.
Большинство видов муравьев-плотников добывают пропитание ночью. Во время добычи пищи они обычно собирают и потребляют мертвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Когда они обнаруживают мертвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают его телесные жидкости, чтобы отнести их обратно в гнездо. Оставшаяся оболочка на основе хитина остается позади. Иногда муравьи приносят хитиновую голову насекомого обратно в гнездо, где они также извлекают его внутреннюю ткань. [10] Муравьи могут добывать пропитание по отдельности или в небольших или больших группах, хотя они часто предпочитают делать это по отдельности. Различные колонии, находящиеся в непосредственной близости, могут иметь перекрывающиеся районы добычи пропитания, хотя они, как правило, не помогают друг другу в добыче пропитания. Их основными источниками пищи обычно являются белки и углеводы . [11] Случаи, когда муравьи-плотники пускают кровь из китайских вязов для получения сока, были замечены в северной Аризоне. Эти случаи могут быть редкими, так как колонии значительно превышали типичный размер колоний муравьев-плотников в других местах. [12] Когда рабочие находят источники пищи, они передают эту информацию остальной части гнезда. Они используют биохимические феромоны, чтобы отметить кратчайший путь, который можно пройти от гнезда до источника. Когда значительное количество рабочих следует по этому следу, сила сигнала увеличивается, и устанавливается след поиска пищи. Это заканчивается, когда источник пищи истощается. Затем рабочие будут кормить королеву и личинок, потребляя найденную ими пищу и отрыгивая ее в гнезде. Следы поиска пищи могут быть как под землей, так и над землей. [13]
Хотя муравьи-плотники не склонны быть чрезвычайно агрессивными, они разработали механизмы, чтобы максимизировать то, что они берут из источника пищи, когда тот же источник пищи также посещают конкурирующие организмы. Это достигается разными способами. Иногда они колонизируют область вблизи относительно статичного источника пищи. Чаще всего они разрабатывают системный способ посещения источника пищи с чередующимися поездками разных отдельных муравьев или групп. Это позволяет им уменьшить выгоды от вторжений, поскольку вторжения, как правило, происходят разрозненно, случайным и неорганизованным образом. Муравьи, однако, посещают источники систематически, так что они уменьшают средний оставшийся урожай. Они, как правило, посещают более богатые ресурсами пищевые области, пытаясь минимизировать доступность ресурсов для других. То есть, чем более систематично поведение муравьев при поиске пищи, тем более случайным оно у их конкурентов. [14]
Вопреки распространенному мнению, плотничные муравьи на самом деле не едят древесину, поскольку они не способны переваривать целлюлозу . Они только создают в ней туннели и гнезда. [15]
Некоторые виды муравьев-плотников могут получать азот, питаясь мочой или песком, окрашенным мочой. Это может быть полезно в среде с ограниченным содержанием азота. [16]
Все муравьи этого рода и некоторых родственных родов обладают облигатным бактериальным эндосимбионтом , называемым Blochmannia . [17] Эта бактерия имеет небольшой геном и сохраняет гены для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это говорит о том, что бактерия играет роль в питании муравьев. Многие виды Camponotus также инфицированы Wolbachia , другим эндосимбионтом, широко распространенным в группах насекомых. Wolbachia связана с клетками-кормилицами в яичниках королевы у вида Camponotus textor , что приводит к заражению личинки рабочей муравьи. [18]
Плотничные муравьи строят гнезда, в которых размещаются яйца, в средах с обычно высокой влажностью из-за их чувствительности к влажности окружающей среды. Эти гнезда называются первичными гнездами. Спутниковые гнезда строятся после того, как первичное гнездо установлено и начало созревать. Жителями спутниковых гнезд являются старые личинки , куколки и некоторые крылатые особи, такие как муравьи-самцы (трутни) или будущие королевы муравьев. Только яйца, недавно вылупившиеся личинки , рабочие и королева находятся в первичных гнездах. Поскольку спутниковые гнезда не имеют экологически чувствительных яиц, муравьи могут строить их в довольно разных местах, которые на самом деле могут быть относительно сухими. [19] Некоторые виды, такие как Camponotus vagus , строят гнезда в сухом месте, обычно в древесине.
Когда условия теплые и влажные, крылатые самцы и самки участвуют в брачном полете . Они вылетают из своих спутниковых гнезд, а самки спариваются с несколькими самцами во время полета. Самцы умирают после спаривания. Эти недавно оплодотворенные королевы сбрасывают свои крылья и ищут новые области для создания основных гнезд. Королевы строят новые гнезда и откладывают около 20 яиц, вынашивая их по мере роста, пока не появятся рабочие муравьи. Рабочие муравьи в конечном итоге помогают ей заботиться о выводке, поскольку она откладывает больше яиц. Через несколько лет рождаются репродуктивные крылатые муравьи, что позволяет создавать новые колонии. Снова создаются спутниковые гнезда, и процесс повторяется. [19]
Родство — это вероятность того, что ген у одной особи является идентичной копией, по происхождению, гена у другой особи. По сути, это мера того, насколько тесно связаны две особи по отношению к гену. Она количественно определяется коэффициентом родства, который представляет собой число от нуля до единицы. Чем больше значение, тем больше две особи «родственны». Плотниковые муравьи — общественные перепончатокрылые насекомые. Это означает, что родство между потомством и родителями непропорционально. Самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими потомками. Между родными сестрами коэффициент родства составляет r > 0,75 (из-за их гаплодиплоидной генетической системы). [20] Между родителем и потомством коэффициент родства составляет r = 0,5, поскольку, учитывая событие в мейозе, определенный ген имеет 50% вероятность передачи потомству.
Эусоциальные насекомые, как правило, демонстрируют низкое генетическое разнообразие в пределах колоний, которое может увеличиваться при совместном появлении нескольких королев ( полигиния ) или при многократном спаривании одной королевы ( полиандрия ). [21] Различные репродуктивные стратегии могут генерировать схожие модели генетического разнообразия у муравьев. [21]
Согласно правилу Гамильтона для родства, для возникновения относительно-специфических взаимодействий, таких как родственный альтруизм , необходим высокий уровень родства между двумя особями. Муравьи-плотники, как и многие виды социальных насекомых, имеют механизмы, с помощью которых особи определяют, являются ли другие соседями по гнезду или нет. Они полезны, потому что объясняют наличие или отсутствие альтруистического поведения между особями. Они также действуют как эволюционные стратегии, помогающие предотвратить инцест и способствовать родственному отбору. [22] Социальные муравьи-плотники узнают своих сородичей многими способами. Эти методы распознавания в основном химические по своей природе и включают в себя запахи окружающей среды, феромоны, «передаваемые метки» и метки от королевы, которые распространяются среди членов гнезда. [23] Поскольку у них есть химическая основа для испускания и распознавания, запахи полезны, потому что многие муравьи могут обнаруживать такие изменения в своей среде с помощью своих усиков. [24]
Процесс распознавания для муравьев-плотников требует двух событий. Во-первых, сигнал должен присутствовать на «животном-доноре». Эти сигналы называются «метками». Затем принимающее животное должно быть способно распознать и обработать сигнал. Для того чтобы отдельный муравей-плотник был распознан как сородич, он должен, будучи взрослым, пройти через определенные взаимодействия со старшими членами гнезда. [23] Этот процесс также необходим для того, чтобы муравей распознавал и различал других особей. Если эти взаимодействия не происходят в начале взрослой жизни, муравей не сможет быть распознан как сородич и не сможет различать сородичей. [25]
Распознавание допускает наличие родственных взаимодействий, таких как родственный альтруизм. Альтруистичные особи повышают приспособленность других особей за счет своей собственной. Плотниковые муравьи совершают альтруистические действия по отношению к своим соседям по гнезду, чтобы их общие гены распространялись легче или чаще. У многих видов социальных насекомых, таких как эти муравьи, многие рабочие животные бесплодны и не способны к размножению. В результате они отказываются от размножения, чтобы отдавать энергию и помогать плодовитым особям размножаться. [26]
Как и у большинства других видов социальных насекомых, индивидуальное взаимодействие во многом зависит от королевы. Королева может влиять на особей с помощью запахов, называемых феромонами , которые могут иметь различные эффекты. Известно, что некоторые феромоны успокаивают рабочих, в то время как другие, как известно, возбуждают их. Феромонные сигналы от откладывающих яйца королев оказывают более сильное воздействие на рабочих муравьев, чем сигналы от девственных королев. [27]
У многих видов социальных насекомых социальное поведение может повышать устойчивость животных к болезням. Это явление, называемое социальным иммунитетом , существует у муравьев-плотников. Оно опосредовано кормлением других особей срыгиванием. Срыгивание может обладать антимикробной активностью, которая будет распространяться среди членов колонии. Было обнаружено, что некоторые протеазы с антимикробной активностью существуют в срыгнутом материале. Коллективное распределение способности к иммунному ответу, вероятно, играет большую роль в поддержании колонии в течение высокопатогенных периодов. [28]
Полигиния часто ассоциируется со многими видами социальных насекомых и обычно характеризуется ограниченными брачными полетами, небольшим размером королевы и другими характеристиками. Однако муравьи-плотники имеют «обширные» брачные полеты и относительно крупные королевы, что отличает их от полигинных видов. Муравьи-плотники описываются как олигогинные, потому что у них есть несколько плодовитых королев, которые нетерпимы друг к другу и поэтому должны распространяться в разные области гнезда. Известно, что некоторые агрессивные взаимодействия происходят между королевами, но не обязательно через рабочих. Королевы становятся агрессивными в основном по отношению к другим королевам, если они вторгаются на отмеченную территорию. Королевы в данной колонии могут работать вместе, заботясь о выводке [9] , и рабочие, как правило, демонстрируют более высокие показатели выживания в колониях с несколькими королевами. Некоторые исследователи по-прежнему придерживаются мнения, что колонии муравьев-плотников являются только моногинными. [29]
По крайней мере, у девяти видов комплекса Cylindricus из Юго-Восточной Азии , включая Colobopsis saundersi , рабочие особи имеют значительно увеличенные нижнечелюстные железы, которые проходят по всей длине тела муравья. Они могут самоубийственно высвобождать свое содержимое, выполняя аутотиз , тем самым разрывая тело муравья и распыляя токсичное вещество из головы, что дало этим видам общее название «взрывающиеся муравьи». [30] [31] [32] Увеличенная нижнечелюстная железа, которая во много раз больше, чем у обычного муравья, вырабатывает клей. Клей вырывается наружу, опутывает и обездвиживает всех находящихся поблизости жертв. [33] [34] Однако все виды взрывающихся муравьев были перемещены в Colobopsis на основе недавней таксономии. [35]
У термитов вида Globitermes sulphureus имеется похожая система защиты. [36]
В настоящее время Camponotus насчитывает 43 подрода. [1]
Плотничные муравьи могут повреждать древесину, используемую при строительстве зданий. Они могут оставлять после себя опилкообразный материал, называемый экскрементами , который дает подсказки о месте их гнездования. Ходы плотничных муравьев гладкие и сильно отличаются от участков, поврежденных термитами , в которых в выдолбленных областях находится грязь. Плотничных муравьев можно определить по общему наличию одного выступающего вверх узла, похожего на шип, на «талии» между грудью и брюшком (черешок). [38] Борьба включает применение инсектицидов в различных формах, включая пыль и жидкости. Пыль впрыскивается непосредственно в ходы и пустоты, где живут плотничные муравьи. Жидкости применяются в областях, где муравьи-фуражиры, скорее всего, подберут материал и распространят яд в колонии по возвращении. [39]
.jpg/1280px-Honey_Ants_(7344580116).jpg)
Муравьи-плотники и их личинки употребляются в пищу в разных частях света. В Австралии муравей-медонос ( Camponotus inflatus ) регулярно употребляется в пищу сырым коренными австралийцами . [40] Это особенно любимый источник сахара для австралийских аборигенов, живущих в засушливых регионах, которые частично выкапывают свои гнезда вместо того, чтобы выкапывать их полностью, чтобы сохранить этот источник пищи. [41] [42] Мед также обладает антимикробными свойствами, которые аборигенное население использует в своих интересах для лечения простуды. [43]
В Северной Америке лесорубы в первые годы в штате Мэн ели муравьев-плотников, чтобы предотвратить цингу , [44] а в публикации Джона Мьюира «Первое лето в Сьерра » Мьюир отмечает, что северные пайюты из Калифорнии ели щекочущие, кислые желудки больших угольно-черных муравьев-плотников. [45] В Африке муравьи-плотники входят в число огромного числа видов, которые употребляет в пищу народ сан . [46]
