Моль капустная ( Plutella xylostella ), иногда называемая капустной молью , является видом моли семейства Plutellidae и рода Plutella . Маленькая серовато-коричневая моль иногда имеет кремовую полосу, которая образует ромб вдоль ее спины. [1] Вид мог возникнуть в Европе , Южной Африке или Средиземноморье , но теперь он распространился по всему миру. [2] [3]
Моль имеет короткий жизненный цикл (14 дней при 25 °C), очень плодовита и способна мигрировать на большие расстояния. [4] Моли капустной считаются вредителями, поскольку они питаются листьями крестоцветных культур и растений, которые производят глюкозинолаты . [4] Однако не все эти растения одинаково полезны в качестве хозяев для моли. В связи с этим исследования предложили использовать кресс-салат в качестве приманочной культуры вокруг сельскохозяйственных полей, поскольку моли капустной очень привлекают это растение, но их личинки не выживают, когда на нем откладываются яйца. [5]
Первоначально для уничтожения моли использовались пестициды , но у ромбовидных молей развилась устойчивость ко многим распространенным химикатам. По этой причине для уменьшения разрушений, вызванных молью, разрабатываются новые биологические и химические методы контроля, а также различные методы посадки. [1] [6]
Эта маленькая моль окрашена в серый и коричневый цвета. Ее можно потенциально идентифицировать по кремовой полосе, которая может присутствовать в форме ромба на ее спине. [1] Моль бриллиантовая имеет размах крыльев около 15 мм и длину тела 6 мм. Передние крылья узкие, коричневато-серые и более светлые вдоль переднего края, с мелкими темными крапинками. Кремовая полоса с волнистым краем на заднем крае [2] иногда сужается, образуя одну или несколько светлых ромбовидных форм, что является основой для общего названия этой моли. Задние крылья узкие, заостренные к вершине, светло-серые, с широкой бахромой. Кончики крыльев можно увидеть слегка загнутыми вверх, если смотреть сбоку. Усики выражены. [1]
Взрослые особи этого вида визуально идентичны взрослым особям новозеландской эндемичной моли Plutella antiphona . [7]
Моли-капустницы имеют глобальное распространение и встречаются в Европе, Азии , Африке , Америке , Австралии , Новой Зеландии и на Гавайских островах . [2] Некоторые эксперты утверждают, что это наиболее широко распространенный из всех чешуекрылых , но, несмотря на огромный интерес к ограничению наносимого им ущерба, фактических имеющихся данных недостаточно. [FWD 1] Вероятно, он возник в Европе, Южной Африке или Средиземноморском регионе, но точный путь миграции неизвестен. [1] [3] Однако в Северной Америке он был замечен в Иллинойсе в 1854 году, а затем обнаружен во Флориде и Скалистых горах к 1883 году. Хотя моли-капустницы не могут эффективно зимовать в холодном климате, к 1905 году он был обнаружен в Британской Колумбии и в настоящее время присутствует в нескольких регионах Канады. [1]
Моли капустной предпочитают капустное растение из вида растений Brassica oleracea в качестве своего растения-хозяина. Самки откладывают яйца только на листьях капусты и не делают различий между молодыми и более развитыми листьями. Однако самки с большей вероятностью откладывают яйца на хозяине с личиночной инвазией. Не совсем понятно, почему самки не выбирают незаражённого хозяина, но считается, что заражённый хозяин испускает специфический, привлекательный запах. [6]
Самки капустной моли используют как вкусовые , так и обонятельные стимулы для определения места откладывания яиц. Когда доступны оба стимула, откладывается больше яиц. Если вкусовые стимулы или вкусовые и обонятельные сигналы отсутствуют, самки моли не будут откладывать яйца. Однако, если отсутствуют только обонятельные сигналы, откладка яиц продолжится. [8]
Выбор растения-хозяина имеет решающее значение, поскольку капустная моль проводит большую часть своей жизни вблизи своего растения-хозяина. [6] Капустная моль откладывает яйца только на растениях семейства капустных . [4] Почти все крестоцветные овощные культуры подвергаются нападению, но некоторые из них предпочитаются другим.
К ним относятся:
Несколько диких видов в этом семействе также выступают в качестве хозяев, особенно в начале сезона, когда возделываемые культуры недоступны. [1] Сообщалось, что самки, откладывающие яйца, распознают химические вещества в растениях-хозяевах, глюкозинолаты и изотиоцианаты , которые характерны для семейства Brassicaceae (но встречаются и в некоторых родственных семействах). Было обнаружено, что эти химические вещества стимулируют откладку яиц, даже если их нанести на лист бумаги. [9] Одним из видов растений, содержащих сигналы откладывания яиц, является зимний кресс, Barbarea vulgaris . Действительно, самки капустной моли откладывают яйца на этом виде растений, но недавно вылупившиеся личинки погибают из-за воздействия дополнительных природных растительных химических веществ, называемых сапонинами . [9] [10]
Различное поведение наблюдается до того, как самка капустной моли откладывает яйца. В то время как девственные и спаренные самки имеют одинаковую чувствительность к запаху растения-хозяина, беременные самки капустной моли сильнее тянутся и более чувствительны к нему, поскольку они ищут место для откладывания яиц. [6]
Бриллиантовые моли ведут ночной образ жизни и используют свою обонятельную систему для обнаружения запаха растения-хозяина. [6] Кроме того, для того чтобы найти запах хозяина, они вращают свои антенны. Когда запах хозяина отсутствует или находится в низкой концентрации, моль тратит больше времени на вращение своих антенн. [8] У моли повышается активность вращения антенн, когда она находится рядом с незараженным хозяином по сравнению с зараженным хозяином, что указывает на то, что поврежденные листья хозяина источают более сильный запах. [6]
Антеннация происходит, когда моль касается своими усиками листа. Такое поведение, вероятно, используется для того, чтобы попробовать местонахождение хозяина. Только после антеннации моль проведет яйцекладом по месту отложения, чтобы собрать больше информации о хозяине. Поскольку самки моли откладывают яйца по одному и предпочитают щели, они ищут бороздки на листьях. Щели могут обеспечивать защиту и легкий доступ к источникам пищи. Однако бороздки на листьях не определяют, когда происходит откладка яиц, но они могут играть более важную роль в размещении яиц. [8]
Яйца овальные и сплющенные, длиной 0,44 мм и шириной 0,26 мм. Сначала они желтые или бледно-зеленые, но затем темнеют. [2] Они откладываются поодиночке или группами по два-восемь яиц в углублениях на поверхности листьев. Самки могут откладывать до 300 яиц в общей сложности, но средняя производительность, вероятно, составляет половину этого количества. Личинки появляются из яиц примерно через шесть-семь дней. [1]
Личинки имеют четыре стадии развития , каждая из которых в среднем развивается около четырех дней. Тело личинки сужается на обоих концах. Личинки имеют несколько коротких черных волосков и бесцветны в первой стадии, но бледно- или изумрудно-зеленые с черными головками в более поздних стадиях. [11] Из пяти пар ложноножек одна выступает из заднего конца, образуя характерную букву «V». Личинки довольно активны и, если их потревожить, могут яростно извиваться, двигаться назад и плести шелковую нить, на которой можно повиснуть. [12]
Привычка питания первой стадии — минирование листьев , хотя они настолько малы, что мины трудно обнаружить. Личинки выходят из этих мин, чтобы линять и затем питаться нижней поверхностью листа. Их жевание приводит к появлению нерегулярных пятен повреждений, хотя верхний эпидермис листа часто остается нетронутым. [1] Эти нерегулярные пятна называются оконными стеклами. [11]
Когда самки капустной моли откладывают яйца, некоторые из их половых феромонов остаются на листьях. Личинок капустной моли привлекает основной компонент этого специфического для вида феромона, который является (Z)11-гексадеценалем. Для личинок половой феромон является индикатором добычи пищи, а не аттрактантом спаривания, поэтому они используют его, чтобы найти здоровый источник пищи и избежать конкуренции за пищу с другими видами на растении-хозяине. После четвертой стадии личинки больше не привлекаются половым феромоном в качестве источника пищи. [12]
Желтоватые куколки имеют длину около 8 мм и завернуты в свободный шелковый кокон . Обычно они находятся на нижних или внешних листьях съедобного растения, но на цветной капусте и брокколи окукливание может происходить в соцветиях. [1] Куколка может упасть с растения-хозяина. [13] Стадия куколки длится в среднем около восьми дней, но колеблется от пяти до пятнадцати дней. [1] Перед тем, как произойдет вылупление, куколка изменит цвет с желтоватого на более коричневый. [13]
Продолжительность жизни самок составляет в среднем от трех до четырех недель, а самцов — меньше. [2] Эти мотыльки — слабые летуны, редко поднимаются выше 2 м над землей и не летают на большие расстояния. Однако они пассивные мигранты, легко переносимые ветром на большие расстояния. [2] [1] Моли капустной зимуют во взрослом состоянии среди полевых остатков крестоцветных культур, а активных взрослых особей можно увидеть в теплые периоды в любое время зимы в умеренных зонах. [11] Они не переживают холодные зимы и каждую весну возвращаются в более холодные районы, переносимые туда ветром. [1] Мотыльки обычно активны в сумерках и ночью, питаясь цветами крестоцветных растений, но они также летают днем во время массовых вспышек. [2]
Сельскохозяйственная промышленность пытается найти биологические и естественные способы устранения капустной моли, особенно с тех пор, как моль стала устойчивой к пестицидам . Обычными врагами моли являются паразитоиды Trichogramma chilonis и Cotesia plutella , а также хищник Chrysoperla carnea , златоглазка. Златоглазки питаются яйцами и молодыми личинками, в то время как паразитоиды нападают на яйца. Эти организмы могут распознавать половые феромоны капустной моли, запахи личиночной экскрементов и летучие вещества зеленых листьев, выделяемые капустой. Запахи капусты в сочетании с половым феромоном особенно способны привлекать хищников и паразитоидов, которые затем потребляют личинки и яйца капустной моли. [14]
Самки капустной моли выделяют половой гормон, привлекающий самцов, у которых развита обонятельная система, позволяющая обнаруживать женские половые гормоны на большом расстоянии. [15] Выделение самками половых феромонов , ухаживание и спаривание происходят вблизи растения-хозяина и могут усиливаться из-за сигналов хозяина. [6]
Климат играет роль в размере тела алмазного оленя. Однако, независимо от климата, даже несколько дней высоких температур могут привести к снижению репродуктивного успеха у самок. Вполне возможно, что высокие температуры могут снизить концентрацию половых феромонов, выделяемых самкой, тем самым задерживая время спаривания. [16]
Многократное спаривание может быть полезным для некоторых видов, поскольку оно обеспечивает повышенную репродуктивность и разнообразие генов у потомства. В некоторых случаях самки предпочитают многократные спаривания, поскольку это увеличивает их продолжительность жизни, поскольку они получают питательные вещества от самцов во время спаривания. Капустная моль может спариваться несколько раз, но моногамия, по-видимому, более распространена. Когда у самцов больше одной партнерши, они не получают никакой выгоды. Фактически, их физическая форма и продолжительность жизни снижаются вместе с успешностью воспроизводства. Кроме того, самки, которые спариваются с несколькими спаривающимися самцами, испытывают снижение продолжительности жизни и плодовитости . Также было показано, что продолжительность спаривания увеличивается, когда самцы спариваются несколько раз. Более длительное время спаривания невыгодно для капустной моли, поскольку оно оставляет капустную моль открытой для хищников и травм от спаривания. [17]
В то время как самцы моли-ромбовидки могут спариваться несколько раз, самки явно отдают предпочтение однократному спариванию. Одной из причин может быть то, что самкам моли-ромбовидки требуется только одно спаривание, чтобы оплодотворить все ее яйца. Самки делают это, обеспечивая себе дополнительную сперму от одного спаривания и создавая сперматофор . Кроме того, самка может предотвратить невыгодное многократное спаривание, образуя пробку для спаривания . [17]
DBM является самым опасным вредителем Brassicas в мире и растущей проблемой для рапса . [FWD 2] Личинки повреждают листья, бутоны, цветы и семенные почки культурных крестоцветных растений . Хотя личинки малы, их может быть очень много, и они вызывают полное удаление листовой ткани, за исключением жилок листа. Это вредит молодым саженцам и может нарушить формирование головки у капусты, брокколи и цветной капусты. Присутствие личинок в соцветиях может привести к полному отторжению продукта. Моль капустная считается вредителем в районах, где не бывает очень холодных зим, так как они помогают снизить активность взрослых особей и убить зимующих молей. [18] [11] Это считается особенно важной проблемой в Китае, поскольку утверждается, что китайская капуста представляет собой самую важную овощную культуру страны. [19]
Отсутствие у diamondback естественных врагов, таких как паразитоиды, может быть объяснено широким применением инсектицидов в 1950-х годах. [19] diamondback не был признан устойчивым к ДДТ до 1953 года, а широкое применение инсектицидов началось только в конце 1940-х годов. [19] К 1980-м годам развилась устойчивость [20] к пиретроидам . Ограничение использования широкоспектральных инсектицидов и, в частности, исключение использования пиретроидов может повысить выживаемость и размножение diamondback паразитоидов , Microplitis plutellae , Diadegma insulare и Diadromus subtilicornis . [1]
Моли капустной были первым насекомым, у которого была обнаружена устойчивость к биологическому контролю с помощью токсина Bt (из Bacillus thuringiensis ) в полевых условиях. Токсин Bt ядовит при попадании в организм насекомых, но не млекопитающих, поэтому его использовали для борьбы с низким уровнем заражения моли. [11] Исследования показали, что моль капустная имеет аутосомно-резусный ген, который обеспечивает устойчивость к четырем конкретным типам B. thuringiensis (Cry1Aa, Cry1Ab, Cry1Ac и Cry1F). [21] Trichoplusia ni ( пяденица капустная ) является единственным другим насекомым, у которого развилась устойчивость к токсину Bt в сельскохозяйственных системах, особенно в теплицах. [22] [23]
Дождь и орошение могут убить личинок. [11] Культурная практика совмещения культур в Китае может способствовать сокращению количества личинок капустной моли на крестоцветных растениях. Однако это не всегда приводит к уменьшению ущерба. [1] Было высказано предположение, что половые феромоны и запахи хозяина можно использовать для привлечения и захвата капустной моли в качестве средства химического управления. [24]
Сезонные изменения температуры приводят к различиям в размерах тела капустной моли. Более высокие температуры приводят к меньшим телам, тогда как более низкие температуры приводят к развитию более крупных тел. Более крупные моли обладают большей способностью к полету, продолжительностью жизни и репродуктивной способностью по сравнению с более мелкими молями. Поэтому миграция на большие расстояния, как правило, происходит весной, а не в середине лета, поскольку большее количество крупных молей доступно и способно летать. [25]
Во-первых, совмещение культур полезно для сокращения вредителей. Благодаря биологическому разнообразию, на одном поле можно высаживать две или более культур, что может снизить использование удобрений или пестицидов, делая посадку наиболее прибыльной и производя более качественную капусту или увеличивая урожайность. Высоко- и низкорослые Trifolium pratense использовались для совмещения посадок капусты и сравнивались с одной капустой. Был сделан вывод, что только совмещение культур с высокорослым красным клевером может сократить количество яиц, производимых капустной молью. [26]
Во-вторых, можно учитывать время посадки, поскольку популяции вредителей подвержены сезонным факторам. Например, во влажные периоды уровень заражения капустной молью очень низок. В результате выращивание крестоцветных растений во влажные сезоны может эффективно сократить использование пестицидов. В-третьих, можно использовать севооборот; крестоцветные овощи можно чередовать с дынями, фруктами, луком и чесноком, что приведет к разрыву пищевой цепи поколений капустной моли. Кроме того, поддержание гигиены чистого капустного поля является простой, но важной мерой борьбы с вредителями и профилактики. Чистая среда выращивания может значительно снизить вероятность заражения. Например, перед началом сельскохозяйственных работ почву можно вспахать и выставить на солнце не менее чем на неделю. Это помогает избавиться от капустной моли и улучшить качество почвы. [27]
Ловушки с синим светом могут поймать много взрослых капустных червей. [взрослых червей? Уточните?] Установка ловушки на верхушке капусты может эффективно замедлить нашествие устойчивой капустной моли. [28]
1. Внедрение естественных врагов, которые питаются личинками, тем самым сокращая численность. Хотя они обычно оказывают заметное влияние только на поздних стадиях роста урожая и могут убить до 70% своей добычи. [29] Осы и пауки считаются обычными хищниками. [30] Внедрение естественных хищников может быть одним из самых эффективных способов как стабилизации экосистем, так и борьбы с вредителями. [31]
2. Гомологичный ген Plutella xylostella был выбит, т.е. изменен. Это генетический подход, требующий точного исследования для определения подходящих генетических целей. Использование системы CRISPR/Cas9 в качестве целевого гена для определения брюшного сегмента, таким образом удаляя вредный гомологичный ген (ген предпочтения крестоцветных) у капустной моли. [32] Полевые испытания, проведенные британской биотехнологической компанией Oxitec , выпустили от 1000 до 2500 генетически модифицированных самцов в урожай в штате Нью-Йорк в августе и сентябре 2017 года шесть раз. Когда самцы ГМ-моль спаривались с дикими самками, все полученные личинки самок погибали. После окукливания личинок самцов мотыльки передавали свой летальный ген своему потомству, при этом около половины ГМ-мольцов умирали в каждом поколении, в результате чего ген исчезал через несколько лет и не сохранялся в дикой природе. [33]
Метод химического контроля заключается в использовании пестицидов для предотвращения повреждения полей капусты, когда популяции личинок превышают экономические пороги. Вредители контролируются в период прорастания, и урожай быстро созревает, поэтому капустная моль не растет в больших количествах. Более эффективно применять инсектицид, когда популяция личинок высока. Поскольку пестицидами трудно убить личинки и куколки, необходимо использовать достаточное количество пестицидов. Убедитесь, что покрытие достаточное. Капустная моль наиболее активна в сумерках или ночью, когда инсектицид наиболее эффективен. Кроме того, избегание покрытия цветущих культур может свести к минимуму ущерб пчелам и другим опыляемым насекомым. [34] Ntonifor et al 2002 считает, что экстракт Piper guineense очень эффективен для культур Brassica . [35] : 41
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )