stringtranslate.com

Квагга

Квагга ( / ˈ k w ɑː x ɑː / или / ˈ k w æ ɡ ə / ) [2] [3] ( Equus quagga quagga ) — вымерший подвид равнинной зебры , который был эндемиком Южной Африки , пока на него не начали охотиться . до исчезновения в конце 19 века. Долгое время считалось, что это отдельный вид, но ранние генетические исследования подтвердили, что это подвид равнинной зебры. Более недавнее исследование показало, что это была самая южная клина или экотип вида.

Считается, что квагга имела длину около 257 см (8 футов 5 дюймов) и высоту в плечах 125–135 см (4 фута 1 дюйм – 4 фута 5 дюймов). От других зебр ее отличал ограниченный рисунок из преимущественно коричневых и белых полос, преимущественно на передней части тела. Задняя часть была коричневой, без полос и больше напоминала лошадиную. Распределение полос значительно различалось у разных особей. О поведении квагги мало что известно, но, возможно, она собиралась в стада по 30–50 особей. Квагги считались дикими и подвижными, но при этом считались более послушными, чем родственная им зебра Берчелла . Когда-то они были найдены в большом количестве в Кару в Капской провинции и в южной части Оранжевого Свободного государства в Южной Африке.

После того, как началось заселение Южной Африки европейцами , на кваггу активно охотились, поскольку она конкурировала с домашними животными за корм. Некоторых отвезли в зоопарки Европы, но программы разведения оказались безуспешными. Последняя дикая популяция жила в Оранжевом Свободном Государстве; квагга вымерла в дикой природе к 1878 году. Последний экземпляр, содержавшийся в неволе, умер в Амстердаме 12 августа 1883 года. Только одна квагга была сфотографирована живой, и сегодня существует только 23 шкуры. В 1984 году квагга стала первым вымершим животным, чья ДНК была проанализирована. Проект «Квагга» пытается воссоздать фенотип рисунка шерсти путем селекции генетически наиболее близкого подвида — зебры Берчелла.

Таксономия

Исторически было высказано предположение, что название квагга происходит от койхойского слова, обозначающего зебру ( ср. Tshwa llkoaah 'зебра' [4] ), таким образом, являясь звукоподражательным словом, напоминающим зов квагги, по-разному транскрибируемый как «ква-ха-ха». ", [5] "квахаах", [2] или "ога". [6] Это название до сих пор используется в разговорной речи для обозначения равнинной зебры . [5]

Иллюстрация Сэмюэля Дэниела 1804 года , которая легла в основу предполагаемого подвида E. q. Даниэлли

Квагга была первоначально классифицирована как отдельный вид , Equus quagga , в 1778 году голландским натуралистом Питером Боддэртом . [7] Традиционно квагга и другие равнинные и горные зебры относились к подроду Hippotigris . [8] Много споров произошло по поводу статуса квагги по отношению к равнинной зебре. Британский зоолог Реджинальд Иннес Покок в 1902 году, пожалуй, был первым, кто предположил, что квагга является подвидом равнинной зебры. Поскольку квагга была научно описана и названа раньше равнинной зебры, в соответствии с этой схемой трехчленное название квагги становится E. quagga quagga , а другие подвиды равнинной зебры также относят к E. quagga . [9]

Исторически таксономия квагги была еще более сложной, потому что вымершая самая южная популяция зебры Берчелла ( Equus quagga burchellii , ранее Equus burchellii burchellii ) считалась отдельным подвидом (также иногда считалась полноценным видом, E. burchellii ). Существующая северная популяция, «зебра Дамара», позже была названа Equus quagga antiquorum , что означает, что сегодня ее также называют E. q. burchellii , после того как выяснилось, что это один и тот же таксон . Долгое время считалось, что вымершая популяция очень близка к квагге, поскольку у нее также наблюдались ограниченные полосы на задних частях. [8] В качестве примера в 1934 году Шортридж поместил эти два подрода в ныне вышедший из употребления подрод Quagga . [10] Сейчас большинство экспертов предполагают, что эти два подвида представляют собой два конца клины . [11]

Ранние исследователи признали различные подвиды равнинных зебр членами Equus quagga , хотя существовала большая путаница в отношении того, какие виды являются действительными. [12] Подвиды квагги были описаны на основе различий в узорах полос, но с тех пор эти различия были приписаны индивидуальным вариациям внутри одних и тех же популяций. [13] Некоторые подвиды и даже виды, такие как E. q. danielli и Hippotigris isabellinus , основывались только на иллюстрациях (иконотипах) аберрантных экземпляров квагги. [14] [15] Одно краниометрическое исследование 1980 года, похоже, подтвердило его принадлежность к лошади ( Equusferus caballus ), но ранние морфологические исследования были отмечены как ошибочные. Изучение скелетов по чучелам может быть проблематичным, поскольку ранние таксидермисты иногда использовали черепа ослов и лошадей внутри своих животных, когда оригиналы были недоступны. [16] [11]

Эволюция

Квагга плохо представлена ​​в летописи окаменелостей, и идентификация этих окаменелостей неясна, поскольку они были собраны в то время, когда название «квагга» относилось ко всем зебрам. [5] Утверждается, что ископаемые черепа Equus mauritanicus из Алжира демонстрируют сходство с кваггой и равнинной зеброй, но они могут быть слишком сильно повреждены, чтобы на их основе можно было сделать определенные выводы. [9]

Образцы таксидермии в Музее природы в Бамберге, Музее естественной истории в Берлине , Гражданском музее естественной истории в Милане и Музее естествознания в Базеле (из двух вышеперечисленных образцов были взяты образцы ДНК )

Квагга была первым вымершим животным, ДНК которого была проанализирована [17] , и это исследование 1984 года положило начало области анализа древней ДНК . Это подтвердило, что квагга была более тесно связана с зебрами, чем с лошадьми, [18] причем квагга и горная зебра ( Equus zebra ) имели общего предка 3–4 миллиона лет назад. [17] Иммунологическое исследование, опубликованное в следующем году , показало, что квагга наиболее близка к равнинной зебре. [19] Исследование 1987 года показало, что мтДНК квагги расходятся примерно на 2 процента в миллион лет, как и у других видов млекопитающих, и еще раз подтвердило тесное родство с равнинной зеброй. [20]

Более поздние морфологические исследования пришли к другим выводам. Анализ черепных измерений 1999 года показал, что квагга так же отличалась от равнинной зебры, как последняя от горной зебры. [18] Исследование шкур и черепов, проведенное в 2004 году, показало, что квагга была не отдельным видом, а подвидом равнинной зебры. [8] Несмотря на эти открытия, многие авторы впоследствии сохранили равнинную зебру и кваггу как отдельные виды. [5]

Генетическое исследование , опубликованное в 2005 году, подтвердило подвидовой статус квагги. Оно показало, что квагга имела небольшое генетическое разнообразие и что она отличалась от других подвидов равнинных зебр только между 120 000 и 290 000 лет назад, во время плейстоцена и , возможно, предпоследнего ледникового максимума. Его отчетливый рисунок шерсти, возможно, быстро развился из-за географической изоляции и/или адаптации к более засушливой среде. Кроме того, у подвидов равнинной зебры, как правило, полос меньше, чем южнее они живут, а квагга была самой южной из них. Другие крупные африканские копытные в этот период также разделились на отдельные виды и подвиды, вероятно, из-за того же климатического сдвига. [18]

Приведенная ниже упрощенная кладограмма основана на анализе 2005 года (некоторые таксоны имеют общие гаплотипы и, следовательно, не могут быть дифференцированы): [18]

Генетическое исследование популяций равнинных зебр, проведенное в 2018 году, подтвердило принадлежность квагги к этому виду. Они не нашли доказательств подвидовой дифференциации, основанной на морфологических различиях между южными популяциями зебр, включая кваггу. Современные популяции равнинных зебр, возможно, произошли из южной Африки, и квагга, по-видимому, меньше отличается от соседних популяций, чем самая северная ныне живущая популяция на северо-востоке Уганды . Вместо этого исследование подтвердило генетический континуум равнинных зебр с севера на юг, причем наиболее отчетливой является популяция Уганды. Зебры из Намибии кажутся генетически наиболее близкими к квагге. [21]

Описание

Четыре из пяти известных фотографий лондонской кобылы, 1863–1870 гг. (самая известная находится в начале статьи).

Считается, что квагга имела длину 257 см (8 футов 5 дюймов) и высоту в плечах 125–135 см (4 фута 1 дюйм – 4 фута 5 дюймов). [11] Судя по измерениям шкур, кобылы были значительно длиннее и немного выше жеребцов, тогда как жеребцы современных зебр являются самыми крупными. [22] Рисунок шерсти был уникальным среди непарнокопытных : спереди он напоминал зебру, а сзади больше напоминал лошадь. [18] У него были коричневые и белые полосы на голове и шее, коричневая верхняя часть тела и белый живот, хвост и ноги. Полосы были наиболее заметными на голове и шее и постепенно становились более тусклыми дальше по телу, смешиваясь с красновато-коричневым цветом спины и боков, пока не исчезли вдоль спины. Судя по всему, он имел высокую степень полиморфизма : у некоторых почти не было полос, а у других были узоры, похожие на вымершую южную популяцию зебры Берчелла, где полосы покрывали большую часть тела, за исключением задних частей, ног и живота. [11] На спине у него также была широкая темная полоса на спине. У него была стоячая грива с коричневыми и белыми полосами. [6]

Единственной кваггой, которую удалось сфотографировать живой, была кобыла из Лондонского зоопарка Зоологического общества . Известны пять фотографий этого экземпляра, сделанные между 1863 и 1870 годами. [23] На основании фотографий и письменных описаний многие наблюдатели предполагают, что полосы у квагги были светлыми на темном фоне, в отличие от других зебр. Немецкий натуралист Рейнхольд Рау , пионер проекта «Квагга» , утверждал, что это оптическая иллюзия : основной цвет — кремово-белый, а полосы — толстые и темные. [11]

Живя на самом южном конце ареала равнинной зебры, квагга имела толстую зимнюю шерсть , которая линяла каждый год. Его череп был описан как имеющий прямой профиль и вогнутую диастему , а также как сравнительно широкий с узким затылком . [8] [24] Как и у других равнинных зебр, у квагги не было подвеса на шее, как у горной зебры. [9] Морфологическое исследование 2004 года показало, что особенности скелета южной популяции зебр Берчелла и квагги перекрываются, и их невозможно различить. Некоторые экземпляры также оказались промежуточными между этими двумя экземплярами по полосам, а сохранившаяся популяция зебр Берчелла все еще демонстрирует ограниченное количество полос. Таким образом, можно сделать вывод, что эти два подвида морфологически перешли друг в друга. Сегодня некоторые чучела квагги и южной зебры Берчелла настолько похожи, что их невозможно однозначно идентифицировать, поскольку не было зафиксировано никаких данных о местоположении. [8]

Поведение и экология

Квагга была самой южной распространенной равнинной зеброй, обитавшей в основном к югу от Оранжевой реки . Это был пасущийся зверь, и ареал его обитания ограничивался лугами и засушливыми внутренними кустарниками региона Кару в Южной Африке , который сегодня образует части провинций Северный Кейп , Восточный Кейп , Западный Кейп и Свободное государство . [11] [25] Эти районы были известны своеобразной флорой и фауной и большим количеством эндемизма . [24] [26] Сообщалось, что квагги собирались в стада по 30–50 особей и иногда путешествовали линейным образом. [11] Возможно, они симпатизировали зебре Берчелла между реками Ваал и Оранжевая. [8] [26] Это оспаривается, [8] и нет никаких доказательств того, что они скрещивались. [26] Он также мог разделить небольшую часть своего ареала с горной зеброй Хартмана ( Equus zebra hartmannae ). [18]

Картина Николя Марешаля с изображением жеребца в зверинце Людовика XVI в Версале , 1793 г.

О поведении квагг в дикой природе известно мало, и иногда неясно, какой именно вид зебры упоминается в старых отчетах. [11] Единственный источник, однозначно описывающий кваггу в Свободном государстве, — это источник британского военного инженера и охотника Уильяма Корнуоллиса Харриса . [8] Его отчет за 1840 год гласит следующее:

Географический ареал квагги, похоже, не простирается к северу от реки Ваал. Раньше это животное было чрезвычайно распространено в колонии; но, исчезнув под натиском цивилизации, теперь их можно найти в очень ограниченном количестве и только на границах. Далее, на тех знойных равнинах, которые полностью захвачены дикими зверями и которые можно с полным правом назвать владениями дикой природы, оно встречается бесконечными стадами; и, хотя он никогда не смешивается со своими более элегантными сородичами, его почти всегда можно встретить рядом с белохвостым гну и страусом, к обществу которых он особенно проявляет особенное пристрастие. Медленно двигаясь по профилю океаноподобного горизонта, издавая пронзительное лающее ржание, правильное подражание которому представляет его название, длинные ряды квагг постоянно напоминают первому путешественнику о марше конкурирующего каравана. Таким образом, часто можно увидеть группы из многих сотен людей, мигрирующих с унылых и пустынных равнин какой-то части внутренних территорий, которая образовала их уединенное жилище, в поисках тех более пышных пастбищ, где в летние месяцы различные травы распускают свои листья . и цветы, образующие зеленый ковер, усеянный самыми яркими и разнообразными оттенками. [27]

Иллюстрация Роберта Джейкоба Гордона, 1777 год: живой жеребенок квагги и взрослый самец зебры Берчелла в мешке.

Практическая функция полос у зебр обсуждается, и неясно, почему у квагги не было полос на задних частях. Для зебр в целом предложена загадочная функция защиты от хищников (полосы скрывают отдельную зебру в стаде) и кусающих мух (которых меньше привлекают полосатые объекты), а также различные социальные функции . Различия в полосах на задней части тела, возможно, способствовали распознаванию видов во время панических бегств смешанных стад, так что представители одного подвида или вида следовали за представителями своего вида. Также есть свидетельства того, что зебры развили полосатый рисунок в качестве терморегуляции , чтобы охладиться, и что квагга потеряла его из-за жизни в более прохладном климате, [28] [29] хотя одна проблема в этом заключается в том, что горная зебра живет в в аналогичных средах и имеет жирный полосатый рисунок. [29] Исследование 2014 года убедительно подтвердило гипотезу о кусающих мухах, и квагга, по-видимому, жила в районах с меньшей активностью мух, чем другие зебры. [30]

Исследование 2020 года показало, что половой диморфизм в размерах, когда кобылы квагги крупнее жеребцов, может быть вызван холодом и засухой, от которых страдает плато Кару, условиями, которые были еще более суровыми в доисторические времена, например, во время ледниковых периодов (другие равнинные зебры живут в более теплых районах). Таким образом, изоляция, холод и засушливость могли повлиять на эволюцию квагги, включая диморфизм цвета и размера шерсти. Поскольку равнинные кобылы-зебры беременны или кормят грудью большую часть своей жизни, больший размер мог бы быть селективным преимуществом для кобыл квагги, поскольку, следовательно, у них было бы больше запасов пищи, когда еды было мало. Диморфизм и цвет шерсти также могли возникнуть в результате генетического дрейфа из-за изоляции, но эти влияния не являются взаимоисключающими и могли действовать вместе. [22]

Отношения с людьми

Картины Жака-Лорана Агасса, жеребца квагги лорда Мортона (слева) и кобылы лорда Мортона , его гибридного потомства с кобылой , 1821 год .

Квагги были обнаружены в наскальных рисунках , приписываемых коренному народу сан в Южной Африке. [31] Поскольку на кваггу было легко найти и убить, первые голландские поселенцы, а затем и африканеры охотились на нее, чтобы получить мясо или шкуры. Шкуры продавались или эксплуатировались. Квагга, вероятно, была уязвима к исчезновению из-за ограниченного ареала. [32] Местные фермеры использовали их в качестве охранников для своего скота, поскольку они могли напасть на злоумышленников. [32] Квагги, как говорили, были живыми и нервными, особенно жеребцы. Квагги были доставлены в европейские зоопарки, а попытка разведения в неволе - в Лондонском зоопарке, но была остановлена, когда одинокий жеребец покончил с собой, ударившись о стену после того, как вышел из себя. [33] С другой стороны, квагги в европейских зоопарках, как говорят, были более ручными и послушными, чем зебра Берчелла. [11] Сообщается, что один экземпляр прожил в неволе 21 год и 4 месяца и умер в 1872 году. [11]

Квагга долгое время считалась подходящим кандидатом на приручение, поскольку считалась самой послушной из зебр. Голландские колонисты в Южной Африке рассматривали эту возможность, потому что их импортированные рабочие лошади не очень хорошо работали в экстремальном климате и регулярно становились жертвой опасной африканской чумы лошадей . [34] [35] В 1843 году английский натуралист Чарльз Гамильтон Смит писал, что квагга «несомненно лучше всего подходит для приручения, как с точки зрения силы, так и послушности». Были сделаны некоторые упоминания о ручных или одомашненных кваггах в Южной Африке. В Европе шериф Лондона в начале 19 века использовал двух жеребцов для управления фаэтоном . [36] [37]

Пытаясь приручить кваггу, британский лорд Джордж Дуглас, 16-й граф Мортон, получил одного самца, которого скрестил с сукой частично арабского происхождения. В результате получился женский гибрид с полосами на спине и ногах. Кобыла лорда Мортона была продана и впоследствии повязана с черным жеребцом, в результате чего потомство снова имело полосы зебры. Отчет об этом был опубликован в 1820 году Королевским обществом . [38] [39] Неизвестно, что случилось с самой гибридной кобылой. Это привело к новым идеям телегонии , названной британским натуралистом Чарльзом Дарвином пангенезисом . [25] В конце 19-го века шотландский зоолог Джеймс Коссар Юарт выступил против этих идей и доказал с помощью нескольких экспериментов по скрещиванию, что полосы зебры могут появиться как атавистический признак в любое время. [40] [41]

Во всем мире известно 23 чучела и установленные экземпляры квагги, в том числе молодой человек, два жеребенка и плод. Кроме того, сохранились смонтированные голова и шея, ступня, семь полных скелетов и образцы различных тканей. 24-й установленный экземпляр был уничтожен в Кенигсберге , Германия, во время Второй мировой войны , а также были утеряны различные скелеты и кости. [42] [43]

Вымирание

К 1850-м годам квагга исчезла из большей части своего ареала. Последняя популяция в дикой природе, в Оранжевом Свободном штате , была истреблена в конце 1870-х годов. [11] Последняя известная дикая квагга умерла в 1878 году. [32] Экземпляр в Лондоне умер в 1872 году, а экземпляр в Берлине - в 1875 году. Последняя квагга в неволе, самка из амстердамского зоопарка Natura Artis Magistra , жила там с 9 мая 1867 года. пока он не умер 12 августа 1883 года, но его происхождение и причина смерти неясны. [13] В то время его смерть не была признана свидетельством исчезновения его вида, и зоопарк запросил еще один экземпляр; охотники считали, что его все еще можно найти «ближе к внутренним районам» Капской колонии. Поскольку местные жители использовали термин квагга для обозначения всех зебр, это могло привести к путанице. Исчезновение квагги было признано на международном уровне Конвенцией 1900 года по сохранению диких животных, птиц и рыб в Африке . Последний образец был изображен на голландской марке в 1988 году. [44] Сам образец был установлен и хранится в коллекции Центра биоразнообразия Naturalis в Лейдене . Его выставляли напоказ для особых случаев. [45]

В 1889 году натуралист Генри Брайден писал: «То, что животное, такое красивое, такое способное к приручению и использованию и которое недавно было обнаружено в таком большом изобилии, могло быть сметено с лица земли, это несомненно, это позор нашей современной цивилизации». [46]

Проект по размножению

Зебры проекта Quagga вместе с обычными равнинными зебрами (справа) в национальном парке Мокала , Южная Африка.

После того, как была обнаружена очень тесная связь между кваггой и современными равнинными зебрами, Рау в 1987 году в Южной Африке начал проект Квагга, чтобы создать популяцию квагги-зебр путем селективного разведения для получения уменьшенного рисунка полос из популяции равнинных зебр, с конечной целью познакомить их с прежним ареалом квагги. Чтобы отличить кваггу от зебр проекта, они называют ее «Рау квагга». [25] Основополагающая популяция состояла из 19 особей из Намибии и Южной Африки, выбранных потому, что у них было меньше полос на задней части тела и ногах. Первый жеребенок проекта родился в 1988 году. Как только будет создана достаточно кваггоподобная популяция, участники проекта планируют выпустить их в Западно-Капскую провинция. [16] [47]

Введение этих кваггоподобных зебр могло бы стать частью комплексной программы восстановления, включая такие текущие усилия, как искоренение чужеродных деревьев. Квагги, антилопы гну и страусы , которые в исторические времена встречались вместе в взаимовыгодной ассоциации, могут содержаться вместе в районах, где местную растительность приходится поддерживать путем выпаса скота. В начале 2006 года считалось, что животные третьего и четвертого поколений, созданные в рамках проекта, очень похожи на изображения и сохранившиеся экземпляры квагги. Этот тип селекции называется обратным разведением . Практика спорная, поскольку полученные зебры будут напоминать квагг только внешним видом, но генетически будут отличаться. Технология использования восстановленной ДНК для клонирования еще не разработана. [2] [48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хак, Массачусетс; Восток, Р.; Рубинштейн, Д.И. (2008). «Equus quagga подвид Quagga». Красный список исчезающих видов МСОП . 2008 : e.T7957A12876306. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T7957A12876306.en . Проверено 13 ноября 2021 г.
  2. ^ abc Max, DT (1 января 2006 г.). «Можно ли оживить вымершее животное?». Нью-Йорк Таймс . Проверено 3 марта 2014 г.
  3. ^ "Оксфордские словари". Издательство Оксфордского университета. Архивировано из оригинала 18 августа 2012 года . Проверено 13 августа 2014 г.
  4. ^ Мёллер, Люси (2017). В одном духе: местные животные и топонимы . Блумфонтейн: Sun Press. ISBN 978-1-928424-02-4.
  5. ^ abcd Скиннер, JD; Чимимба, Коннектикут (2005). «Лошадиные». Млекопитающие Южноафриканского субрегиона (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 537–546. ISBN 978-0-521-84418-5.
  6. ^ ab  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе :  Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Квагга». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ Гроувс, К.; Грабб, П. (2011). Систематика копытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  8. ^ abcdefgh Гроувс, CP; Белл, CH (2004). «Новые исследования по систематике зебр рода Equus , подрода Hippotigris ». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 69 (3): 182. дои : 10.1078/1616-5047-00133.
  9. ^ abc Аззароли, А.; Станьон, Р. (1991). «Видовая принадлежность и таксономическое положение вымершей квагги». Рендиконти Линчеи . 2 (4): 425. дои : 10.1007/BF03001000. S2CID  87344101.
  10. ^ Гроувс, CP; Уиллоуби, ДП (1981). «Исследования по таксономии и филогении рода Equus . 1. Подродовая классификация современных видов». Млекопитающие . 45 (3): 321–354. дои : 10.1515/мамм.1981.45.3.321. S2CID  83546368.
  11. ^ abcdefghijk Новак, RM (1999). Млекопитающие мира Уокера . Том. 1. Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1024–1025. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  12. ^ Сент-Леже, Дж. (1932). «LXVII.— Об Equus quagga Юго-Западной и Восточной Африки». Журнал естественной истории . Серия 10. 10 (60): 587–593. дои : 10.1080/00222933208673614.
  13. ^ аб Ван Брюгген, AC (1959). «Иллюстрированные заметки о некоторых вымерших южноафриканских копытных». Южноафриканский научный журнал . 55 (8): 197–200. hdl : 10520/AJA00382353_1382 .
  14. ^ Шлаве, Л.; Возняк, В. (2010). «Über die ausgerotteten Steppenzebras von Sudafrika QUAGGA und DAUW, Equus Quagga Quagga ». Zeitschrift des Kölner Zoos (на немецком языке). 2 : 97–128.
  15. ^ Смит, CH (1841). Естественная история лошадей: лошадиные или род Equus авторов (PDF) . Эдинбург: WH Lizars. п. 388. дои :10.5962/bhl.title.21334.
  16. ^ аб Харли, Э.Г.; Найт, Миннесота; Ларднер, К.; Вудинг, Б.; Грегор, М. (2009). «Проект Квагга: прогресс селекционной селекции за 20 лет» (PDF) . Южноафриканский журнал исследований дикой природы . 39 (2): 155. CiteSeerX 10.1.1.653.4113 . дои : 10.3957/056.039.0206. S2CID  31506168. 
  17. ^ аб Хигучи, Р.; Боуман, Б.; Фрайбергер, М.; Райдер, ОА; Уилсон, AC (1984). «Последовательности ДНК квагги, вымершего представителя семейства лошадей». Природа . 312 (5991): 282–284. Бибкод : 1984Natur.312..282H. дои : 10.1038/312282a0. PMID  6504142. S2CID  4313241.
  18. ^ abcdef Хофрейтер, М.; Какконе, А.; Флейшер, Р.К.; Глаберман, С.; Роланд, Н.; Леонард, Дж.А. (2005). «Быстрая потеря полос: эволюционная история вымершей квагги». Письма по биологии . 1 (3): 291–295. дои : 10.1098/rsbl.2005.0323. ПМЦ 1617154 . ПМИД  17148190. 
  19. ^ Ловенштейн, Дж. М.; Райдер, ОА (1985). «Иммунологическая систематика вымерших квагг (Equidae)». Эксперименты . 41 (9): 1192–1193. дои : 10.1007/BF01951724. PMID  4043335. S2CID  27281662.
  20. ^ Хигучи, Р.Г.; Вришник, Луизиана; Оукс, Э.; Джордж, М.; Тонг, Б.; Уилсон, AC (1987). «Митохондриальная ДНК вымершей квагги: родство и степень посмертных изменений». Журнал молекулярной эволюции . 25 (4): 283–287. Бибкод : 1987JMolE..25..283H. дои : 10.1007/BF02603111. PMID  2822938. S2CID  28973189.
  21. ^ Педерсен, Каспер-Эмиль Т.; Альбрехцен, Андерс; Эттер, Пол Д.; Джонсон, Эрик А.; Орландо, Людовик; Чихи, Лунес; Зигизмунд, Ганс Р.; Хеллер, Расмус (22 января 2018 г.). «Южноафриканское происхождение и загадочная структура очень подвижной равнинной зебры». Экология и эволюция природы . 2 (3): 491–498. дои : 10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN  2397-334Х. PMID  29358610. S2CID  3333849.
  22. ^ Аб Хейвуд, П. (2019). «Половой диморфизм размеров тела у таксидермических экземпляров Equus quagga quagga Boddaert (Equidae)». Журнал естественной истории . 53 (45–46): 2757–2761. дои : 10.1080/00222933.2020.1736678. S2CID  216402084.
  23. ^ Хубер, В. (1994). «Документация der fünf bekannten Lebendaufnahmen vom Quagga, Equus quagga quagga Gmelin, 1788 (Mammalia, Perissodactyla, Equidae)». Спиксиана (на немецком языке). 17 : 193–199.
  24. ^ Аб Кингдон, Дж. (1988). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции Африки, Том 3, Часть B: Крупные млекопитающие . Издательство Чикагского университета. п. 139. ИСБН 978-0-226-43722-4.
  25. ^ abc Хейвуд, П. (2013). «Квагга и наука: какое будущее ждет эту вымершую зебру?». Перспективы биологии и медицины . 56 (1): 53–64. дои : 10.1353/pbm.2013.0008. PMID  23748526. S2CID  7991775.
  26. ^ abc Hack, Массачусетс; Восток, Р.; Рубинштейн, Д.И. (2002). «Статус и план действий для равнинной зебры ( Equus burchelli )». В Молмане, PDR (ред.). Непарнокопытные: зебры, ослы и лошади: обследование состояния и план действий по сохранению . Группа специалистов МСОП/SSC по непарнокопытным. п. 44. ИСБН 978-2-8317-0647-4.
  27. ^ Сэр Корнуоллис Харрис, цитируется в Duncan, FM (1913). Естественная история Касселла. Лондон: Касселл. стр. 350–351 . Проверено 22 июня 2013 г.
  28. ^ Ларисон, Б.; Харриган, Р.Дж.; Томассен, штат Ха; Рубинштейн, Д.И.; Чан-Голстон, AC; Ложь.; Смит, ТБ (2015). «Как у зебры появились полосы: проблема, у которой слишком много решений». Королевское общество открытой науки . 2 (1): 140452. Бибкод : 2015RSOS....240452L. дои : 10.1098/rsos.140452. ПМЦ 4448797 . ПМИД  26064590. 
  29. ^ аб Ракстон, Джорджия (2002). «Возможные преимущества полосатой окраски шерсти зебры для фитнеса». Обзор млекопитающих . 32 (4): 237–244. дои : 10.1046/j.1365-2907.2002.00108.x.
  30. ^ Каро, Т .; Иззо, А.; Райнер, Р.С.; Уокер, Х.; Станкович, Т. (2014). «Функция полосок зебры». Природные коммуникации . 5 : 3535. Бибкод : 2014NatCo...5.3535C. дои : 10.1038/ncomms4535 . ПМИД  24691390.
  31. ^ Узман, С.; Тасон, PSC; Малвейни, К.; Фуллагер, Р. (2002). «Необычайный птичий след с гравировкой из Северной Австралии: вымершая фауна, спящие существа и/или эстетический шедевр?». Кембриджский археологический журнал . 12 : 103–112. дои : 10.1017/S0959774302000057. S2CID  162218561.
  32. ^ abc Уэдделл, Би Джей (2002). Сохранение живых природных ресурсов: в контексте меняющегося мира . Издательство Кембриджского университета. п. 46. ​​ИСБН 978-0-521-78812-0.
  33. ↑ Пайпер, Р. (20 марта 2009 г.). Вымершие животные: энциклопедия видов, исчезнувших в истории человечества. Гринвуд Пресс. стр. 33–36. ISBN 978-0-313-34987-4. Проверено 23 июня 2013 г.
  34. ^ ван Гроу, К. (2018). Неестественный отбор . Издательство Принстонского университета. стр. 84–85. ISBN 9780691157061.
  35. ^ Риджуэй, В. (1905). «Происхождение и влияние чистокровной лошади». Кембриджская биологическая серия . Кембридж: Издательство Кембриджского университета: 76–78. дои : 10.5962/bhl.title.24156 .
  36. ^ Смит, CH (1841). Естественная история лошадей. Эдинбург: WH Lizar. п. 331. дои :10.5962/bhl.title.21334.
  37. ^ Л., Р. (1901). «Некоторые животные, истребленные в девятнадцатом веке». Природа . 63 (1628): 252–254. Бибкод : 1901Natur..63..252L. дои : 10.1038/063252e0 .
  38. ^ Мортон, граф (1821). «Сообщение об исключительном факте естествознания». Философские труды Лондонского королевского общества . 111 : 20–22. ISSN  0261-0523. JSTOR  107600.
  39. ^ Биркхед, TR (2003). Совершенно новая птица: как двое ученых-любителей создали первое генно-инженерное животное . Основные книги. п. 145. ИСБН 978-0-465-00665-6.
  40. ^ Юарт, JC (1899). Эксперименты Пеникуика. Лондон: А. и К. Блэк. стр. 55–161. дои : 10.5962/bhl.title.25674.
  41. ^ Уикс, DE (2001). «Влияние Ньютона Мортона на генетику: число Мортона». Достижения генетики . 42 : 7–10. дои : 10.1016/s0065-2660(01)42011-6. ISBN 9780120176427. ПМИД  11037310.
  42. ^ Рау, RE (1974). «Пересмотренный список сохранившихся материалов вымершей капской колонии квагга, Equus quagga quagga (Gmelin)». Анналы Южноафриканского музея. Музей Annale van die Suid-Afrikaanse . 65 : 41–87.
  43. ^ Рау, RE (1978). «Дополнения к пересмотренному списку сохранившихся материалов вымершей квагги Капской колонии и примечания о взаимосвязи и распространении южных равнинных зебр». Анналы Южноафриканского музея . 77 : 27–45. ISSN  0303-2515.
  44. ^ Де Вос, Р. (2014). «Полосы поблекли, лай затих: вспоминая кваггу». Журнал исследований животных . 3 (1). ISSN  2201-3008.
  45. ^ "Натуралис Топстуккен". topstukken.naturalis.nl (на голландском языке) . Проверено 8 апреля 2021 г.
  46. ^ Брайден, Х. (1889). Клуф и Кару. Лондон: Longmans, Green and Co., стр. 393–403. АСИН  B00CNE0EZC.
  47. ^ Пейдж, Т.; Хэнкок, К. (25 января 2016 г.). «Двоюродный брат зебры вымер 100 лет назад. Теперь он вернулся». CNN .
  48. ^ Фриман, К. (2009). «Конец вымиранию: квагга, тилацин и «умный человек»". В Джильотти, К. (ред.). Выбор Леонардо . стр. 235–256. doi : 10.1007/978-90-481-2479-4_13. ISBN 978-90-481-2478-7.

Внешние ссылки