.svg/1280px-Punnett_Square_(Green_Dominant).svg.png)
Квадрат Пеннета — это квадратная диаграмма, которая используется для прогнозирования генотипов конкретного скрещивания или селекционного эксперимента. Она названа в честь Реджинальда К. Паннета , который разработал этот подход в 1905 году. [3] [4] [5] [6] [7] [8] Диаграмма используется биологами для определения вероятности рождения потомка генотип . Квадрат Пеннета представляет собой сводную таблицу возможных комбинаций материнских аллелей с отцовскими аллелями. [9] Эти таблицы можно использовать для изучения вероятностей генотипического результата потомства с одним признаком (аллелем) или при скрещивании нескольких признаков от родителей. Квадрат Пеннета является визуальным представлением менделевской наследственности , фундаментальной концепции генетики, которая является открытием Грегора Менделя . [10] Для нескольких характеристик использовать «метод раздвоенной линии» обычно намного проще, чем квадрат Пеннета. Фенотипы можно предсказать, по крайней мере, с большей, чем случайно, точностью, используя квадрат Пеннета, но фенотип, который может появиться при наличии данного генотипа, в некоторых случаях может зависеть от многих других факторов, например, когда полигенное наследование и/или эпигенетика находятся на работе.
Зиготность относится к степени сходства между аллелями , которые определяют один конкретный признак в организме . В простейшей форме пара аллелей может быть гомозиготной или гетерозиготной . Гомозиготность, при которой гомо относится к одному и тому же , а зигота относится к зиготе , наблюдается, когда комбинация двух доминантных или двух рецессивных аллелей кодирует один и тот же признак. Рецессивные – это всегда строчные буквы. Например, если использовать «А» в качестве репрезентативного признака для каждой аллели, генотип гомозиготной доминантной пары будет обозначен как «АА», а гомозиготный рецессивный генотип будет обозначен как «аа». Гетерозиготность, при которой гетерозиготность связана с разными , может быть только «Аа» (по соглашению первой всегда ставится заглавная буква). Фенотип гомозиготной доминантной пары — «А», или доминантный , тогда как для гомозиготной рецессивной пары верно обратное . Гетерозиготные пары всегда имеют доминантный фенотип. [11] В меньшей степени гемизиготность [12] и нуллизиготность [13] также можно наблюдать в парах генов.
«Моно-» означает «один»; этот крест указывает на изучение одного признака. Это может означать (например) цвет глаз. Каждый генетический локус всегда обозначается двумя буквами. Итак, в случае цвета глаз скажите «B = карие глаза» и «b = зеленые глаза». В этом примере оба родителя имеют генотип Bb . На примере цвета глаз это будет означать, что у них обоих карие глаза. Они могут производить гаметы , содержащие либо аллель B , либо аллель b . (В генетике принято использовать заглавные буквы для обозначения доминантных аллелей и строчные буквы для обозначения рецессивных аллелей.) Вероятность того, что у отдельного потомка будет генотип BB , составляет 25%, Bb - 50% и bb - 25%. Соотношение фенотипов 3:1, типичное для моногибридного скрещивания . При оценке фенотипа по этому признаку «3» потомка имеют «карие» глаза и только один потомок имеет «зеленые» глаза. (3 — «Б?» и 1 — «бб»)
Способ взаимодействия аллелей B и b друг с другом, влияющий на внешний вид потомства, зависит от того, как взаимодействуют продукты генов ( белки ) (см. Менделевское наследование ). Это может включать летальные эффекты и эпистаз (когда один аллель маскирует другой, независимо от доминантного или рецессивного статуса).
Более сложные скрещивания можно сделать, взглянув на два или более гена. Однако квадрат Пеннета работает только в том случае, если гены независимы друг от друга, а это означает, что наличие определенной аллели гена «А» не меняет вероятность наличия аллели гена «В». Это эквивалентно утверждению, что гены не связаны , поэтому два гена не имеют тенденции объединяться во время мейоза.
Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание двух двугетерозиготных растений гороха. R представляет собой доминантный аллель формы (круглый), а r представляет собой рецессивный аллель (морщинистый). А представляет собой доминантный аллель цвета (желтый), а представляет собой рецессивный аллель (зеленый). Если каждое растение имеет генотип RrAa , и поскольку аллели генов формы и цвета независимы, то они могут давать четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RA , Ra , rA и ra .
Поскольку доминантные признаки маскируют рецессивные признаки (при отсутствии эпистаза), существует девять комбинаций фенотипа кругло-желтого цвета, три — кругло-зеленого, три — морщинисто-желтого и одна — морщинисто-зеленого. Соотношение 9:3:3:1 является ожидаемым результатом при скрещивании двух двойных гетерозиготных родителей с несвязанными генами. Любое другое соотношение указывает на то, что произошло что-то еще (например, летальные аллели, эпистаз, сцепленные гены и т. д.).
Метод раздвоенных линий (также известный как метод дерева и система ветвления) также позволяет решать дигибридные и мультигибридные скрещивания. Задача преобразуется в серию моногибридных скрещиваний, а результаты объединяются в дерево. Однако дерево дает тот же результат, что и квадрат Пеннета, за меньшее время и с большей ясностью. В приведенном ниже примере оценивается еще одно скрещивание двойной гетерозиготы с использованием RrYy x RrYy. Как указано выше, ожидается, что фенотипическое соотношение составит 9:3:3:1 при скрещивании несвязанных генов от двух двойных гетерозигот. Соотношение генотипов было получено на диаграмме ниже, на этой диаграмме будет больше ветвей, чем при анализе только фенотипического соотношения.
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )Описано возникновение и развитие квадрата Пеннета для подсчета и отображения генотипов, возникающих при скрещивании в менделевской генетике. Благодаря Р. К. Паннетту, идея развилась в работе «кембриджских генетиков», включая коллег Паннета Уильяма Бейтсона, Э. Р. Сондерса и Р. Х. Локка, вскоре после повторного открытия статьи Менделя в 1900 году. Эти генетики были хорошо знакомы со статьей Менделя, которая сам содержал аналогичную квадратную диаграмму. Затем описывается ранее не публиковавшаяся трехфакторная диаграмма сэра Фрэнсиса Гальтона, существующая в переписке Бейтсона в библиотеке Кембриджского университета. Наконец, подчеркивается связь между квадратом Паннета и диаграммами Венна, а также указывается, что Паннетт, Лок и Джон Венн пересекались как члены Гонвилля и колледжа Кая в Кембридже.
[...] Квадрат Паннета, кажется, был развитием 1905 года, слишком поздно для первого издания его
Менделизма
(май 1905 года), но многое отражено в
Отчете III Комитету по эволюции Королевское общество
[(Бейтсон и др. 1906b) «получено 16 марта 1906 г.»]. Самое раннее упоминание содержится в письме Фрэнсиса Гальтона Бэйтсону от 1 октября 1905 года (Эдвардс 2012). У нас есть свидетельство Бейтсона (1909, стр. 57), что «Введением этой системы [графического метода], которая значительно упрощает сложные случаи, я обязан г-ну Паннетту». [...] Первые опубликованные диаграммы появились в 1906 году. [...] когда Паннетт опубликовал второе издание своего
«Менделизма»
, он использовал немного другой формат ([...] Паннетт 1907, стр. 45) [.. .] В третьем издании (Пуннетт 1911, стр. 34) он вернулся к расположению [...] с описанием построения того, что он назвал методом «шахматной доски» (хотя на самом деле это больше похоже на таблицу умножения ). [...]
(11 страниц)
[...] Нильссон-Эле экспериментировал с визуальной аранжировкой, которая стала очень популярной в менделевской генетике. Нижняя половина его заметок близка к тому, что известно как «квадрат Пеннета». [...] Паннетт представил эту квадратную диаграмму в литературе в 1906 году в статье, написанной в соавторстве с Бейтсоном и Эдит Р. Сондерс, и включил ее. во втором издании своего «Менделизма». В третьем издании (1911 г.) он добавил словесное описание построения диаграммы, и квадрат Пеннета стал стандартной чертой менделевской литературы. Как показала детальная реконструкция, проведенная А. Ф. Эдвардсом, диаграмма впервые сформировалась в результате обмена письмами между Бейтсоном и Гальтоном по поводу более сложного случая тригибридного скрещивания и вполне могла быть вдохновлена тем, как Мендель представил случай трехфакторное наследование окраски цветков у фасоли. [...]