stringtranslate.com

Квадратоскуловая кость

Квадратоскуловая кость — это кость черепа , присутствующая у многих позвоночных, включая некоторых современных рептилий и амфибий . [1]

Анатомия и функции

У животных с квадратно-скуловой костью она обычно соединяется со скуловой (щечной) костью спереди и с чешуйчатой ​​костью сверху. Обычно она расположена в заднем нижнем углу черепа. [2] У многих современных четвероногих отсутствует квадратно-скуловая кость, поскольку она утрачена или срослась с другими костями. Современные примеры четвероногих без квадратно-скуловой кости включают саламандр , млекопитающих , птиц и чешуйчатых ( ящериц и змей ). [3] У четвероногих с квадратно-скуловой костью она часто образует часть челюстного сустава.

В процессе развития квадратноскуловая кость является дермальной костью в височной серии, образуя исходную черепную коробку . Чешуйчатая и квадратноскуловая кости вместе образуют область щек [4] и могут обеспечивать мышечные крепления для лицевых мышц. [5]

У рептилий и амфибий

Схема черепа клювоголового сфенотитана , с квадратно-скуловой костью сиреневого цвета

У большинства современных рептилий и амфибий квадратно-скуловая кость является выступающей, похожей на ленту костью в черепе и обеспечивает структурную целостность в заглазничной области черепа. [6] У многих рептилий внутренняя поверхность квадратно-скуловой кости также соединяется с квадратной костью , которая формирует вклад черепа в челюстной сустав. На раннем этапе своей эволюции диапсидные рептилии развили нижнюю височную перекладину, которая состояла из квадратно-скуловой и скуловой костей . Нижняя височная перекладина образует нижнюю границу подвисочного окна , одного из двух отверстий в боковой части головы и отличительного признака диапсидного черепа. Однако многие диапсидные, включая современных чешуйчатых (ящериц и змей), утратили нижнюю височную перекладину. [7] Крокодилы и клювоголовые (последние представлены исключительно гаттерией , Sphenodon ) сохраняют квадратно-скуловую кость. Черепахи, похоже, также обладают квадратно-скуловой костью. [7] Среди ныне живущих амфибий известно, что квадратно-скуловая кость присутствует у некоторых лягушек и безногих земноводных . Однако она заметно отсутствует у саламандр. [8]

У птиц

У современных птиц квадратно-скуловая кость представляет собой тонкий и стержневидный элемент черепа. После окостенения скуловая и квадратно-скуловая кости сливаются, образуя скуловую перекладину, которая гомологична нижней височной перекладине других диапсид. Участки скуловой перекладины, полученные из скуловой и квадратно-скуловой костей, сочленяются с заглазничной и чешуйчатой ​​костями соответственно. Это облегчает краниальный кинезис , позволяя квадратной кости вращаться во время открытия верхней челюсти. [9] [5]

У млекопитающих

Продвинутые цинодонты , включая млекопитающих , утратили квадратоскуловую кость, а уменьшенная квадратная кость, соединенная со стремечком, функционировала как слуховая структура. У современных млекопитающих квадратная кость эволюционирует, становясь наковальней , одной из косточек среднего уха . [10] Это апоморфия клады млекопитающих, и она используется для идентификации ископаемого перехода к млекопитающим. [5]

Эволюция

Источник

Череп тетраподоморфной рыбы Eusthenopteron с квадратноскуловой костью, отмеченной розовым цветом.

Квадратоскуловая кость, вероятно, возникла в кладе Sarcopterygii , которая включает четвероногих и лопастеперых рыб. Хотя крошечная кость, похожая по положению на квадратоскуловую, была обнаружена у плакодермы Entelognathus и некоторых ранних лучепёрых рыб ( Mimipiscis , Cheirolepis ), неясно, была ли эта кость гомологична квадратоскуловой. Квадратоскуловая кость отсутствует у актиний ( латимерий ) и ониходонтов , но она явно присутствовала у Porolepiformes , дальних родственников современных двоякодышащих рыб ( двоякодышащих рыб ). Многие палеонтологи утверждают, что квадратоскуловая кость образовалась в результате разделения предкрышечной кости , хотя некоторые считают, что она существовала до образования предкрышечной кости. У всех тетраподоморфных рыб была квадратоскуловая кость, сохранившаяся у их потомков-четвероногих. Elpistostegalians, такие как Panderichthys , Tiktaalik и другие очень похожие на тетрапод рыбы, были первыми позвоночными, у которых был контакт между квадратно-скуловой и скуловой костями. До elpistostegalians скуловая кость была маленькой и изолированной от квадратно-скуловой кости чешуйчатой ​​и верхней челюстью . [11]

У амфибий (в широком смысле) обычно были длинные, примерно прямоугольные квадратноскуловые кости, которые контактировали с верхней челюстью, скуловой, чешуйчатой ​​и квадратной костями. В нескольких линиях, большинство из которых традиционно считаются « Reptiliomorpha », скуловая кость расширяется вниз, чтобы уменьшить количество контакта между квадратноскуловой и верхней челюстью. Это показано на примере рептилий , которые полностью утратили контакт. У большинства хвостатых ( саламандр ) отсутствуют квадратноскуловые кости, за исключением миоценового рода Chelotriton . [12] Квадратоскуловая кость также отсутствует у похожего на червяг триасового стереоспондила Chinlestegophis [8], а также у лисорофов , группы длиннотелых палеозойских микрозавров . У многих других микрозавров были сильно редуцированные квадратноскуловые кости. [13]

Синапсиды

Череп Горыниха , тероцефалического синапсида . Маленький квадратно-квадрато-скуловой комплекс обозначен как q-qj .

У синапсидов (млекопитающие и их вымершие родственники) квадратно-скуловая кость претерпевает значительную трансформацию в ходе эволюции группы. Ранние синапсиды, такие как эотиридиды и казеиды, сохранили длинные квадратно-скуловые кости и в некоторых случаях даже заново приобрели контакт квадратно-скуловой кости с верхней челюстью. [14] У большинства терапсид , включая горгонопсид , тероцефалов и дицинодонтов , квадратно-скуловая кость крошечная, утратившая контакт со скуловой костью. Обычно она сливается с такой же маленькой квадратной костью, образуя квадратно-квадратоскуловой комплекс . [15] Как ни странно, цинодонт Thrinaxodon сохраняет отдельную квадратно-скуловую кость. У других цинодонтов, таких как Cynognathus , квадратно-квадратоскуловой комплекс остается скрытым внутри черепа, закрытым сбоку большой чешуйчатой ​​костью, которая свободно сочленяется с ним. [16]

Зауропсиды

Завропсиды , группа, включающая рептилий и птиц, полностью утратили контакт между квадратно-скуловой костью и верхней челюстью. У диапсидов квадратно-скуловая и скуловая кости образуют нижнюю височную перекладину, которая определяет нижнюю границу подвисочного окна , одного из двух отверстий сбоку головы. У ранних диапсидов, таких как Petrolacosaurus и Youngina , квадратно-скуловая кость длинная, как у амфибий, ранних синапсидов и « анапсидных » рептилий. Она составляет большую часть длины нижней височной перекладины. Однако значительная трансформация височной области черепа происходит у многих более «продвинутых» членов Diapsida, что имеет значение для структуры квадратно-скуловой кости. [7]

Череп Prolacerta , родственника Archosauriformes с неполной нижней височной перекладиной. Маленькая, полулунной формы квадратноскуловая кость помечена как 153-0.

Многочисленные диапсиды имеют неполную нижнюю височную перекладину, где квадратно-скуловая и скуловая кости не контактируют друг с другом. Это оставляет подвисочное окно с аркообразной структурой, открытой снизу. Неполная (или отсутствующая) нижняя височная перекладина впервые наблюдается у пермского рода Claudiosaurus и сохраняется у большинства других пермских и триасовых диапсид. Во многих случаях квадратно-скуловая кость полностью утрачена. Эта утрата происходит у нескольких триасовых морских рептилий, таких как танистрофеиды , талаттозавры , пистозавры и плезиозавры . У чешуйчатых, группы, включающей современных ящериц и змей, также отсутствует квадратно-скуловая кость, но ранние родственники чешуйчатых, такие как Marmoretta, сохраняют эту кость. Ихтиозавры , группа без нижней височной перекладины, имеют квадратоскуловую кость, которая выше, чем длинная, простираясь выше (а не ниже) открытого подвисочного окна, чтобы контактировать с заглазничной костью (а не скуловой). Ранние черепахи , такие как Proganochelys, также имеют высокую квадратоскуловую кость, которая контактирует с скуловой костью без каких-либо следов подвисочного окна. [7]

Череп динозавра - дромеозавра Dromaeosaurus с обозначенной квадратно-скуловой костью (светло-голубой).

Несколько триасовых рептилий восстанавливают нижнюю височную перекладину, хотя скуловая кость формирует большую часть длины перекладины. У этих рептилий квадратноскуловая кость представляет собой небольшую L- или T-образную кость на заднем крае черепа. Хотя ранние клювоголовые , такие как Gephyrosaurus, имеют неполную нижнюю височную перекладину и квадратноскуловую кость, сросшуюся с квадратной костью, более поздние члены группы, такие как современная туатара ( Sphenodon ), действительно имеют полную нижнюю височную перекладину, хотя и с квадратноскуловой костью, все еще сросшейся с квадратной костью. Все члены группы Archosauriformes , которая включает архозавров, таких как крокодилы и динозавры , имеют полную нижнюю височную перекладину. Это также имеет место у плакодонтов , Trilophosaurus , некоторых ринхозавров и хористодеров . [7]

Современные птицы имеют квадратно-скуловую кость, которая ассимилирована в тонкую, похожую на щепу скуловую кость. Однако, отдельная квадратно-скуловая кость сохранилась у нескольких мезозойских птиц , таких как археоптерикс и птеригорнис . У нептичьих динозавров также есть отдельная квадратно-скуловая кость. [17]

Ссылки

  1. ^ Lecointre, Guillaume; Le Guyader, Hervé (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Harvard University Press, 2006. С. 380. ISBN 9780674021839. Получено 10 декабря 2011 г. .
  2. ^ Homberger, Dominique G. (2004). Препарирование позвоночника . Walker, Warren F. (Warren Franklin), Walker, Warren F. (Warren Franklin). (9-е изд.). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  3. ^ Швенк, Курт (2000). Питание: форма, функция и эволюция у четвероногих позвоночных (1-е изд.). Academic Press. стр. 537. ISBN 9780080531632. Получено 10 декабря 2011 г. .
  4. ^ Ромер, Альфред Шервуд, 1894-1973. (1978). Тело позвоночного: сокращенная версия . Парсонс, Томас С. (Томас Стерджес), 1930- (5-е изд.). Филадельфия: Saunders. ISBN 0-7216-7682-0. OCLC  3345587.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  5. ^ abc Kardong, Kenneth V. (2012). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (6-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-352423-8. OCLC  664665896.
  6. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (январь 2017 г.). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой и квадратоскуловой костей у ранних птиц и их родственников-динозавров: скуловая кость ранних птиц». The Anatomical Record . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002/ar.23446 . PMID  28000410. S2CID  3649504.
  7. ^ abcde Мюллер, Йоханнес (2003-10-01). "Ранняя потеря и множественный возврат нижней височной аркады у диапсидных рептилий". Naturwissenschaften . 90 (10): 473–476. Bibcode :2003NW.....90..473M. doi :10.1007/s00114-003-0461-0. ISSN  1432-1904. PMID  14564408. S2CID  21007773.
  8. ^ ab Huttenlocker, Adam K.; Small, Bryan J.; Pardo, Jason D. (2017-07-03). «Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia». Труды Национальной академии наук . 114 (27): E5389–E5395. Bibcode : 2017PNAS..114E5389P. doi : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  1091-6490. PMC 5502650. PMID 28630337  . 
  9. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой и квадратоскуловой костей у ранних птиц и их родственников-динозавров». The Anatomical Record . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002/ar.23446 . ISSN  1932-8494. PMID  28000410. S2CID  3649504.
  10. ^ Luo, Zhe-Xi (13 декабря 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF) . Nature . 450 (7172): 1011–1019. Bibcode : 2007Natur.450.1011L. doi : 10.1038/nature06277. ISSN  1476-4687. PMID  18075580. S2CID  4317817.
  11. ^ Гай, Жикунь; Ю, Сяобо; Чжу, Мин (январь 2017 г.). «Эволюция скуловой кости от бесчелюстных до четвероногих». Анатомическая запись . 300 (1): 16–29. дои : 10.1002/ar.23512 . ISSN  1932-8494. PMID  28000409. S2CID  3661931.
  12. ^ Купфер, Александр; Пошманн, Маркус; Шох, Райнер Р. (2015-03-01). "Саламандра Chelotriton paradoxus из Энспеля и Рандека Маарс (олигоцен–миоцен, Германия)". Палеобиоразнообразие и палеосреда . 95 (1): 77–86. doi :10.1007/s12549-014-0182-8. ISSN  1867-1608. S2CID  140561804.
  13. ^ Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Пересмотр ранних отношений тетрапод» (PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251–345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396.
  14. ^ Рейс, Роберт Р.; Годфри, Стивен Дж.; Скотт, Диана (2009). « Eothyris и Oedaleops : образуют ли эти раннепермские синапсиды из Техаса и Нью-Мексико кладу?». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 39–47. doi :10.1671/039.029.0112. S2CID  85602931.
  15. ^ Паррингтон, FR (1946). "LXXIV.—О квадратно-скуловой кости синапсидных рептилий". Annals and Magazine of Natural History . 13 (107): 780–786. doi :10.1080/00222934608654599.
  16. ^ Кромптон, AW (1972). «Эволюция челюстного сочленения цинодонтов». Исследования по эволюции позвоночных . Эдинбург: Oliver & Boyd. стр. 231–251.
  17. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017-01-01). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой и квадратоскуловой костей у ранних птиц и их родственников-динозавров». The Anatomical Record . 300 (1): 62–75. doi : 10.1002/ar.23446 . ISSN  1932-8494. PMID  28000410. S2CID  3649504.