stringtranslate.com

Революция кембрийского субстрата

« Кембрийская субстратная революция » [1] или « агрономическая революция » [2], подтвержденная следами ископаемых , представляет собой внезапное изменение характера рытья нор животными в раннем кембрийском периоде.

До этого «расширения поведенческого репертуара» [3] донные животные в основном паслись на микробных матах , выстилающих поверхность субстрата, ползая по ним (как это делают пресноводные улитки ) или зарываясь прямо под ними. Эти микробные маты создавали барьер между водой и осадком под ними , который был менее заболочен, чем современное морское дно, и почти полностью бескислородным (отсутствовал кислород ). В результате субстрат был заселен сульфатредуцирующими бактериями , чьи выбросы сероводорода (H 2 S) делали субстрат токсичным для большинства других организмов. [4]

Примерно в начале кембрия организмы начали рыть норы вертикально, образуя большое разнообразие различных окаменелых форм нор и следов, когда они проникали в осадок для защиты или питания. [5] Эти роющие животные разрушали и ослабляли микробные маты, тем самым позволяя воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхностью. Это ограничивало сульфатредуцирующие бактерии и их выбросы H2S в более глубокие слои, делая верхние слои морского дна пригодными для обитания для гораздо более широкого круга организмов. Верхний уровень морского дна становился более влажным и мягким, поскольку он постоянно взбивался роющими. [1]

Роя до кембрия

Эдиакарский след ископаемых, образовавшийся, когда организм зарылся под микробный мат

Следы организмов, перемещающихся по и непосредственно под микробными матами, покрывавшими дно эдиакарского моря, сохранились с эдиакарского периода , около 565 миллионов лет назад . Единственные эдиакарские норы горизонтальные, на поверхности или чуть ниже, и были сделаны животными, которые питались над поверхностью, но рыли норы, чтобы спрятаться от хищников. [6] Если эти норы биогенные (созданы организмами), они подразумевают присутствие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, были бы билатеральными (двусторонними симметричными животными). [7] Предполагаемые «норы», датируемые 1100 миллионами лет назад, могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые могли бы защитить их от химически неприятного океана; [8] Однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы не позволяют поверить в то, что они были сделаны живыми организмами, [9] и первоначальный автор предположил, что мениски лопнувших пузырьков, скорее всего, оставили следы, которые он наблюдал. [10] Найденные до сих пор эдиакарские норы подразумевают простое поведение, а сложные, эффективные следы питания, распространенные с начала кембрия, отсутствуют.

Некоторые простые горизонтальные следы докембрийского периода могли быть оставлены крупными одноклеточными организмами; эквивалентные следы оставляют и современные простейшие. [11]

Раннее кембрийское разнообразие форм нор

С самого начала кембрийского периода [12] (около 538,8 миллионов лет назад ) [13] впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , и следы, обычно приписываемые членистоногим , таким как Cruziana и Rusophycus . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые кембрийские ископаемые следы указывают на то, что их создатели обладали твердыми (хотя и не обязательно минерализованными) экзоскелетами . [14]

Важно провести различие между рытьем, которое вводит кислород в осадок – биоирригация – и тем, которое просто перемещает зерна осадка – биосмешивание. Последнее может фактически уменьшить количество кислорода, доступного в осадке, перенося органический материал на глубину, где он будет анаэробно дышаться. С точки зрения ихноразнообразия, те же самые пропорции этих двух режимов (преимущественно биосмешивание) наблюдаются по обе стороны границы эдиакария и кембрия – даже если случаи биоирригации становятся относительно более частыми в терреневском ярусе. [15]

Преимущества рытья нор

Кормление

Многие организмы роют норы, чтобы добыть пищу, либо в форме других роющих организмов, либо органического вещества. Остатки планктонных организмов опускаются на морское дно, обеспечивая источник питания; если эти органические вещества смешиваются с осадком, ими можно питаться. Однако возможно, что до кембрия планктон был слишком мал, чтобы тонуть, поэтому на морское дно не поступало органического углерода. [16] Однако, похоже, что организмы не питались самим осадком до окончания кембрия. [17]

Анкоридж

Преимуществом проживания в субстрате является защита от смыва течениями. [ требуется проверка ]

Защита

Организмы также роют норы, чтобы избежать хищников. Хищническое поведение впервые появилось более 1 миллиарда лет назад, но хищничество по отношению к крупным организмам, по-видимому, впервые стало значительным незадолго до начала кембрия. Докембрийские норы выполняли защитную функцию, поскольку животные, которые их строили, питались над поверхностью; они эволюционировали в то же время, когда другие организмы начали формировать минерализованные скелеты. [6]

Обеспечение возможности рытья нор

Микробные маты образовали одеяло, отрезав нижележащие отложения от океанской воды выше. Это означало, что отложения были бескислородными , а сероводород ( H 2 S ) был в изобилии. Свободный обмен поровых вод с насыщенной кислородом океанской водой был необходим для того, чтобы сделать отложения пригодными для жизни. Этот обмен стал возможным благодаря действию мельчайших животных: слишком маленьких, чтобы производить собственные норы, эта мейофауна населяла пространства между песчинками в микробных матах. Их биотурбация — движение, которое смещало зерна и нарушало устойчивые биоматы — разрушила маты, позволяя воде и химикатам сверху и снизу смешиваться. [5]

Последствия революции

Революция кембрийского субстрата была длительным и неоднородным процессом, который протекал с разной скоростью в разных местах на протяжении большей части кембрийского периода . [18]

Воздействие на экосистемы

После агрономической революции микробные маты , покрывавшие дно эдиакарского моря, стали все больше ограничиваться ограниченным диапазоном сред:

Первые землеройные животные, вероятно, питались микробными матами, одновременно зарываясь под них для защиты; это зарытие привело к разрушению матов, которыми они питались. [6]

До революции донные организмы делились на четыре категории: [1]

«Добытчики подстилки», по-видимому, вымерли к середине кембрийского периода. [5] «Облепливатели подстилки» и «приклеиватели подстилки» либо вымерли, либо развили более надежные якоря , которые были специализированы для мягких или твердых субстратов. «Скребущие подстилку» были ограничены каменистыми субстратами и глубинами океанов, где и они, и подстилки могли выжить. [1]

Криноиды, прикрепляющиеся к твердому субстрату из верхнего ордовика северного Кентукки

Ранние сидячие иглокожие были в основном «прилипателями к коврикам». Геликоплакоиды не смогли приспособиться к новым условиям и вымерли; эдриоастероиды и эокриноиды выжили, развив приспособления для прикрепления к твердым субстратам и стебли, которые поднимали их пищевой аппарат над большей частью мусора, который роющие животные поднимали на более рыхлом морском дне. Подвижные иглокожие ( стилофоры , гомостелы, гомоиостелы и ктеноцистоиды) не были существенно затронуты революцией субстрата. [1]

Ранние моллюски , по-видимому, паслись на микробных матах, поэтому естественно предположить, что травоядные моллюски также были ограничены областями, где маты могли выживать. Самые ранние известные окаменелости моноплакофор («однопластинчатых») моллюсков датируются ранним кембрием, где они паслись на микробных матах. Большинство современных моноплакофор живут на мягких субстратах в глубоких частях морей, хотя один род живет на твердых субстратах на краях континентальных шельфов . К сожалению, самые старые известные окаменелости полиплакофор (моллюсков с несколькими пластинами раковины) относятся к позднему кембрию, когда революция субстрата значительно изменила морскую среду. Поскольку они обнаружены со строматолитами (короткими столбами, построенными некоторыми типами колоний микробных матов), считается, что полиплакофоры паслись на микробных матах. Современные полиплакофоры в основном пасутся на циновках на скалистых берегах, хотя некоторые живут в глубоком море. [1] Не было найдено никаких окаменелостей аплакофоров (моллюсков без раковин), которые обычно считаются наиболее примитивными живыми моллюсками. Некоторые зарываются в морское дно глубоких вод, питаясь микроорганизмами и детритом; другие живут на рифах и едят коралловые полипы. [19]

Палеонтологическое значение

Революция положила конец условиям, которые позволяли формировать исключительно сохранившиеся ископаемые пласты или лагерштетты , такие как сланцы Берджесс . [5] Прямое потребление туш было относительно неважным для сокращения окаменелости по сравнению с изменениями в химии осадков, пористости и микробиологии, что затрудняло развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. [20] Так же, как и микробные маты, среды, которые могли бы производить этот режим окаменелости, становились все более ограниченными более суровыми и глубокими районами, где роющие не могли закрепиться; со временем масштабы рытья нор увеличились достаточно, чтобы фактически сделать этот режим сохранения невозможным. [20] Посткембрийские лагерштетты такого рода обычно встречаются в очень необычных условиях.

Рост рытья нор имеет еще большее значение, поскольку норы предоставляют убедительные доказательства существования сложных организмов; они также сохраняются гораздо лучше, чем окаменелости тел, в той степени, в которой отсутствие следов ископаемых использовалось для того, чтобы подразумевать подлинное отсутствие крупных, подвижных донных организмов. Это способствует пониманию палеонтологами раннего кембрия и предоставляет дополнительную линию доказательств, показывающих, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не артефакт сохранения — даже если его время не совпадало напрямую с агрономической революцией. [5]

Рост популярности рытья нор представляет собой настолько фундаментальное изменение экосистемы , что появление сложной норы Treptichnus pedum используется для обозначения начала кембрийского периода. [12]

Геохимическое значение

Повышенный уровень биотурбации означал, что сера, которая постоянно поставляется в океаническую систему из вулканов и речного стока, была более легко окисляемой - вместо того, чтобы быстро захороняться и находиться в своей восстановленной форме (сульфид), роющие организмы постоянно подвергали ее воздействию кислорода, позволяя ей окисляться до сульфата. Предполагается, что эта активность объясняет внезапное повышение концентрации сульфата, наблюдаемое вблизи основания кембрия; это может быть зафиксировано в геохимической записи как с помощью изотопных трассеров δ 34 S , так и путем количественной оценки распространенности сульфатного минерала гипса . [21]

Смотрите также

Дальнейшее чтение

Callow, RHT; Brasier, MD (2009). «Замечательная сохранность микробных матов в неопротерозойских силикокластических обстановках: выводы для эдиакарских тафономических моделей». Earth-Science Reviews . 96 (3): 207–219. Bibcode :2009ESRv...96..207C. CiteSeerX  10.1.1.426.2250 . doi :10.1016/j.earscirev.2009.07.002.

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Bottjer, DJ; Hagadorn, JW; Dornbos, SQ (сентябрь 2000 г.). "Революция кембрийского субстрата" (PDF) . GSA Today . Том 10, № 9. стр. 1–9 . Получено 28.06.2008 .
  2. ^ Сейлахер, А.; Пфлюгер, Ф. (1994). «От биоматов к придонному сельскому хозяйству: биоисторическая революция». В Крумбайне, МЫ; Петерсон, DM; Сталь, ЖЖ (ред.). Биостабилизация осадков . Библиотека и информационная система Ольденбургского университета Карла фон Осецкого. стр. 97–105. ISBN 3-8142-0483-2.
  3. ^ С. Конвей Моррис, 2001
  4. ^ Бейли, Дж. В.; Корсетти, ФА; Ботджер, Д. Д.; Маренко, К. Н. (июнь 2006 г.). «Влияние окружающей среды, обусловленное микробами, на колонизацию метазойных экосистем матграунда: данные из формации Харклесс нижнего кембрия». PALAIOS . 21 (3): 215. Bibcode :2006Palai..21..215B. doi :10.2110/palo.2005-p05-51e. S2CID  130690224.
  5. ^ abcdef Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Следы ископаемых в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический оборот и экологический сдвиг". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 227 (4): 323–356. Bibcode :2005PPP...227..323S. doi :10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  6. ^ abc Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию», в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  7. ^ Федонкин, М.А. (1992). Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa. Springer. С. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. Получено 2007-03-08 .
  8. ^ Seilacher, A. ; Bose, PK; Pflüger, F. (1998-10-02). «Трехслойные животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID  9756480.
  9. ^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых окаменелостей билатеральных типов» (аннотация) . Biological Reviews . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232. Получено 27.06.2007 .
  10. ^ Дженсен, С. (2008). «ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: Чтение поведения по камням». Science . 322 (5904): 1051–1052. doi :10.1126/science.1166220. S2CID  129734373.
  11. ^ Matz, V.; Frank, M.; Marshall, J.; Widder, A.; Johnsen, S. (декабрь 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, похожие на следы билатерий». Current Biology . 18 (23): 1849–1854. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.028 . ISSN  0960-9822. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  12. ^ ab, хотя с тех пор его обнаружили в нижних, технически «докембрийских», слоях.
    • Gehling, J.; Jensen, SR; Droser, M.; Myrow, P.; Narbonne, G. (март 2001 г.). «Burrowing below the basal Cambridgeian GSSP, Fortune Head, Newfoundland». Geological Magazine . 138 (2): 213–218. Bibcode :2001GeoM..138..213G. doi :10.1017/S001675680100509X. S2CID  131211543.
  13. ^ "Последняя версия международной хроностратиграфической карты". Международная комиссия по стратиграфии . Получено 2024-04-07 .
  14. ^ Йенсен, С. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы ископаемых; Модели, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 219–28. doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID  21680425.
  15. ^ Элисон Т. Крибб; Себастьян Дж. ван де Вельде; Уильям М. Берельсон; Дэвид Дж. Боттьер; Фрэнк А. Корсетти (22 февраля 2023 г.). «Эдиакарско-кембрийская биотурбация не привела к значительному насыщению кислородом отложений в мелководных морских экосистемах». Геобиология (Препринт). 21 (4): 435–453. Бибкод : 2023Gbio...21..435C. дои : 10.1111/gbi.12550 . ПМИД  36815223.
  16. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2000). «Экология и эволюция кембрийского планктона». В Журавлев, А.; Райдинг, Р. (ред.). Экология кембрийской радиации . Columbia University Press. стр. 200–216. doi :10.7312/zhur10612-009. ISBN 978-0-231-50516-1.
  17. ^
  18. ^ Dornbos, S.; Bottjer, D.; Chen, J.-Y. (июнь 2004 г.). «Доказательства микробных матов морского дна и связанных с ними метазойных образов жизни в фосфоритах нижнего кембрия Юго-Западного Китая» (PDF) . Lethaia . 37 (2): 127–137. doi :10.1080/00241160410004764. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-01-06 . Получено 2008-08-04 .
  19. ^ "The Aplacophora". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2008-07-03 .
  20. ^ ab Orr, PJ; Benton, MJ ; Briggs, DEG (2003). "Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-бассейна". Geology . 31 (9): 769. Bibcode : 2003Geo....31..769O. doi : 10.1130/G19193.1. S2CID  129502810.
  21. ^ Кэнфилд, Э.; Фаркуар, Дж. (май 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8123–8127. Bibcode : 2009PNAS..106.8123C. doi : 10.1073/pnas.0902037106 . ISSN  0027-8424. PMC 2688866. PMID 19451639  .