Кентская ржанка ( Anarhynchus alexandrinus ) — небольшой кулик (40–44 г (1,4–1,6 унции)) семейства Charadriidae , гнездящийся на берегах соленых озер, лагун и побережий, населяющий песчаные дюны, болота, полузасушливые пустыня и тундра. [2] [3] И самцы, и самки птиц имеют бледное оперение с белой нижней стороной, серо-коричневой спиной, темными ногами и темным клювом ; однако, кроме того, у самцов птиц также наблюдаются очень темные неполные полосы на груди и темные отметины по обе стороны головы, поэтому кентский ржанок считается диморфным по половому признаку . [4]
Кентский зуек имеет широкое географическое распространение, от 10° до 55° широты, занимая Северную Африку , как материковую, например, Сенегал, так и островную, например, архипелаг Кабо-Верде , Среднюю Азию , например, щелочные озера в Китае , и Европу. , включая небольшие популяции в Испании и Австрии. Некоторые популяции мигрируют и часто зимуют в Африке, тогда как другие популяции, например различные островные популяции, не мигрируют. [5] [6] Его распространенное английское название происходит от графства Кент , где он когда-то был обнаружен, но в Великобритании он не размножается с 1979 года. [7]
Кентские ржанки — птицы, гнездящиеся на земле, часто предпочитающие низкие, открытые и влажные места для гнездования вдали от густой растительности и деятельности человека. Для строительства своих гнезд они используют ряд материалов, в основном состоящих из ракушек, гальки, травы и листьев в небольших царапинах на земле. [8] [9] Как и большинство ржанок, кентские ржанки преимущественно насекомоядные , питаясь большим количеством членистоногих и беспозвоночных в зависимости от окружающей среды, используя метод «беги и останавливайся». [10] [11]
Кентский зуек был официально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Charadrius alexandrinus . [12] [13] Линней основал свой отчет на описании птицы из Египта шведским натуралистом Фредриком Хассельквистом , которое было опубликовано в 1757 году. [12] [14] В 1801 году орнитолог Джон Латам придумал биномиальное название Charadrius cantianus для этот вид (теперь младший синоним ) и ввел английское название «Кентский зуек», поскольку его экземпляры были отстреляны недалеко от города Сэндвич в Кенте . [15] Молекулярно-филогенетическое исследование, опубликованное в 2022 году, показало, что Charadrius был парафилетическим . Таким образом, род был разделен, и клада, включавшая кентскую ржанку, была перенесена в род Anarhynchus , который ранее содержал только криклюва . [16] [17]
Североамериканскую снежную ржанку раньше считали подвидом кентской ржанки. Однако исследование, опубликованное в 2009 году, показало, что на самом деле они достаточно различны, чтобы их можно было рассматривать как отдельные виды. [18] В 2023 году было предложено повысить статус подвида сибоми из южной Индии и Шри-Ланки до полного статуса вида. Английское название ржанки Ханумана было предложено на основе мифологии бога-обезьяны Ханумана , построившего мост между Индией и Ланкой в эпосе Рамаяна . [19]
Признаны три подвида : [17]
Кентская ржанка — небольшая куликовая птица, взрослый вес которой составляет около 40 г. И самцы, и самки имеют черные клювы и темные ноги, однако у взрослых особей диморфное оперение. В период размножения у самцов есть черная горизонтальная полоса на голове, две неполные темные перевязи на каждой стороне груди, черные кроющие ушей, а также рыжие затылок и макушка (хотя между гнездящимися популяциями существуют некоторые различия), тогда как у самок в этих местах светлее, без темных пятен. [20] [21] В начале сезона размножения легко отличить самцов от самок, поскольку орнаменты очень выражены, но по мере продвижения сезона размножения различия между двумя полами уменьшаются. Кроме того, у самцов более длинные лапки и боковые перья, чем у самок. [21] [22] Считается, что более длинные боковые перья являются преимуществом для инкубации и ухода за выводком, поскольку качество перьев связано с теплоизоляцией. [23] Существует несколько важных предсказателей орнамента оперения кентских ржанок. Во-первых, взаимодействие между началом сезона размножения и количеством осадков, по-видимому, влияет на декоративность. В регионах с большим количеством осадков мужские украшения в течение сезона размножения становятся более сложными, тогда как в регионах с малым количеством осадков мужские украшения становятся светлее. Во-вторых, взаимодействие системы размножения и пола позволяет предсказать степень орнаментации оперения. В полигамных популяциях половые орнаменты более выражены, что приводит к более сильному половому диморфизму, чем в моногамных популяциях. Разница особенно заметна у самцов: в полигамных популяциях орнаменты темнее и меньше, чем в моногамных популяциях, где у самцов орнаменты светлее и крупнее. Считается, что это результат компромисса между размером и интенсивностью орнаментов. [20] [24]
Кентские ржанки имеют чрезвычайно широкое географическое распространение, и их среда обитания различается не только в пространстве, но и в экологическом отношении. Известно, что они обитают и размножаются в различных средах обитания: от пустыни с температурой земли, достигающей 50 °C, до тундры . Распространение ареалов гнездования этого вида охватывает Европу, Азию и Африку, [5] [25] ). В Европе популяции обычно обитают на западе; хотя когда-то в Венгрии существовала гнездящаяся популяция , кентские ржанки там больше не размножаются. В Африке популяции встречаются на южном побережье Сенегала, вдоль северного побережья Средиземного моря и побережья Красного моря . Ареал гнездования продолжается вдоль Аравийского полуострова , Саудовской Аравии , Катара и Бахрейна на Ближнем Востоке . Небольшие популяции можно встретить и на островах, таких как архипелаг Кабо-Верде, Канарские острова и Азорские острова . Это редкий бродяга в Австралии . [26] [27] Некоторые популяции не мигрируют, например, популяция Майо (Кабо-Верде), однако другие популяции могут мигрировать на разумные расстояния, например, известно, что ржанки, проводящие зиму в Северной Африке, мигрируют в Турцию и Грецию в весна. Известно, что некоторые птицы, гнездящиеся в Западной Европе, не путешествуют очень далеко, а только внутри Европы, однако некоторые все же путешествуют, в основном в Западную Африку. [28]
Средами размножения чаще всего являются берега щелочных озер, водно-болотные угодья , солончаки и прибрежные районы, что согласуется с результатами исследования, в ходе которого изучались факторы, делающие окружающую среду подходящей для размножения кентской ржанки. Анализируя четыре переменных всех известных гнезд, исследование показало, что ржанки предпочитают гнездиться в местах с низкой высотой, низкой растительностью, высокой влажностью и в местах, удаленных от человеческой деятельности и населенных пунктов. [8] [25]
Были наблюдения, как родители перемещали своих цыплят из районов с плохим питанием в районы с лучшим питанием, при этом цыплята впоследствии становились сильнее в районах с высоким содержанием пищи. Это говорит о том, что родители стратегически перемещают своих птенцов и меняют среду обитания. Перемещение молодняка имеет свои преимущества: защита от хищников, получение большего количества еды, избежание конкуренции за еду и пространство, предотвращение потенциального детоубийства из-за конкуренции и избежание защиты территории от других. Однако это компромисс, поскольку перемещение молодняка также сопряжено с издержками: перемещение требует много энергии, особенно молодняка, поэтому рост цыплят может замедлиться, поскольку энергия расходуется на движение, а не на рост, существует вероятность смертности из-за голод или хищничество усиливаются при движении по открытым местам, а в зоне с высоким содержанием пищи уже может быть много хищников. В целом, рост птенцов и выживаемость выводка выигрывают от перемещения в район с более высоким содержанием пищи, что увеличивает репродуктивный успех родителей, поэтому родители перемещают своих птенцов. Исследование также показало, что более крупные и тяжелые самки с большей вероятностью перемещали птенцов, возможно, потому, что они могли защитить своих птенцов от соседних родителей [29].
Кентская ржанка имеет особенно гибкую систему размножения , включающую как моногамное, так и полигамное поведение внутри популяций. Известно, что гнездящиеся пары возвращаются к размножению друг с другом в следующем году, однако смена партнеров также наблюдалась как между сезонами размножения, так и внутри них. [30] [31]
Наряду со сменой партнера, в некоторых популяциях также наблюдаются EPF (дополнительные парные оплодотворения), когда самки совокупляются с самцами дополнительной пары (EPP - отцовство дополнительной пары) или самцы совокупляются с самками дополнительной пары, которые затем откладывают яйца в самца. гнездовой (QP- квазипаразитизм). Теория о том, почему происходят такие EPC, заключается в том, что этот механизм развился, чтобы избежать пагубных последствий инбридинга . Это подтверждается исследованием Бломквиста и др. [32] , показывающим, что EPC более распространены, когда гнездящаяся пара более тесно связана друг с другом. Другая теория состоит в том, что самки могут искать EPC с высококачественными самцами, чтобы получить «хорошие гены» для своих сыновей, следуя гипотезе « сексуальных сыновей ». Сезон размножения кентских ржанок длится в среднем от 2 до 5 месяцев и варьируется в зависимости от времени года и зависит от конкретной популяции. Гнездящиеся пары могут заменять неудачные кладки более одного раза за сезон размножения тем же или другим партнером, и как самцы, так и самки могут давать более одного выводка из-за смены партнера и EPC, как упоминалось выше. [2] Проявления ухаживания также различаются между популяциями ржанок, особенно между социально моногамными и полигамными популяциями, например, в полигамных популяциях время, затрачиваемое на ухаживание, значительно выше как для мужчин, так и для женщин, чем в моногамных популяциях. Демонстрация ухаживания включает в себя активные жесты, такие как бег по плоскости, построение гнезд (небольшие неглубокие полости в земле, из которых позже формируются гнезда) и борьба/бег для защиты территории размножения (в основном самцами) [ 33]
Кентские ржанки обитают на песчаных участках или солончаках в непосредственной близости от воды. Внутренние популяции можно встретить вблизи щелочных или соленых озер, прудов или водохранилищ. Популяции, населяющие прибрежные регионы, можно встретить в полупустынных местах обитания, т.е. на бесплодных пляжах, вблизи лагун и песчаных карьеров на пляжах или в дюнах.
Кентские ржанки - территориальные кулики; самец обычно имеет территорию и привлекает самок демонстрацией ухаживания. Родители активно защищают территорию своего гнезда от хищников, преследуя их, сражаясь или позируя. При приближении хищников в непосредственной близости от гнезда кентские ржанки быстро убегают от гнезда и начинают отвлекающие действия, чтобы сосредоточить внимание хищника на себе и отманить его от гнезда. Эти проявления включают в себя призыв или ползание по земле, взмахивая крыльями. Самцы, как правило, более агрессивны, чем самки, но самки демонстрируют более рискованное защитное поведение, чем самцы. [34] Когда на территорию ржанки вторгаются, они вторгаются на территорию соседней семьи. В это время часто происходят драки между самцами, потому что ржанки видят угрозу своим выводкам. Во время таких драк случается, что птенцы получают травмы или даже погибают. [35] При приближении хищника птенцы обычно пытаются найти место, где они могут спрятаться, присесть и оставаться неподвижными, чтобы остаться незамеченными. Став старше, они пытаются сбежать вместе с родителями.
Кентские ржанки гнездятся одиночно или рыхло- полуколониально . Это наземные птицы, которые откладывают яйца в небольшие неглубокие царапины, подготовленные самцом во время ухаживания на голой земле. Выбор места размножения важен для выживания гнезд и выводков; гнезда располагаются у воды на голой земле или в редкой растительности; часто на слегка возвышенных участках, чтобы иметь хороший обзор окружающей среды и обнаружить хищников на расстоянии, или возле небольших кустов, растений или скоплений травы, [36] где яйца частично защищены от хищников. Гнезда наполняют гнездовым материалом: галькой, мелкими частями раковин, рыбьими костями, мелкими веточками, травой и другим мусором. [9] Размер модальной кладки составляет три яйца, хотя некоторые гнезда уже укомплектованы одним или двумя яйцами. В свежих или неполных гнездах яйца, как правило, полностью обнажены, но по мере развития инкубационного периода количество гнездового материала увеличивается, и яйца практически полностью покрываются. [2] В течение инкубационного периода кентская ржанка укрывается на разные периоды времени, в основном для добычи пищи или выполнения других действий, необходимых для самоподдержания. Чтобы компенсировать возникающее в результате отсутствие присутствия и повышенный риск нападения хищников, они используют материалы для гнезд, чтобы покрыть и, следовательно, замаскировать яйца и сохранить их изолированными. [37] Кентские ржанки активно регулируют количество гнездового материала. Это было показано экспериментально в исследовании путем искусственного увеличения или уменьшения количества гнездового материала. В течение 24 часов ржанки восстановили исходное количество материала для гнезда. [9] Это является преимуществом, поскольку материалы гнезда помогают хорошо изолировать яйца, тем самым предотвращая колебания температуры яиц [38] ) (следовательно, избегая переохлаждения эмбриона) и снижая энергетические затраты родителей на инкубацию. [38] Регулируя количество материала для гнезда, кентские ржанки уравновешивают преимущества, т.е. изоляцию и защиту от хищников, и недостатки материала для гнезда, т.е. перегрев. [9] Инкубация – это процесс, при котором яйца поддерживаются при оптимальной температуре, т.е. между 37 °C и 38 °C для эмбрионального развития птиц, при этом большая часть тепла поступает от насиживающей птицы. [39] Яйца кентской ржанки оба пола инкубируют в течение 20–25 дней; самки в основном насиживают днем, а самцы - ночью. [40]Самки кентских ржанок обычно теряют массу в течение дня, что неожиданно, поскольку самцы помогают им на разное время. Потери были бы намного выше, если бы самки насиживали в одиночку. Эта потеря представляет собой стоимость инкубации из-за истощения запасов жира и испарения воды. [41]
Родительская забота у птиц различна, и у кентской ржанки механизм несколько иной, чем у других куликов. Как обсуждалось выше, яйца насиживают оба родителя, однако оба родителя не всегда остаются рядом после вылупления яиц. Нередко один из родителей оставляет птенцов через разное время; это называется дезертирством выводка. Дезертирство выводка — это «прекращение ухода со стороны одного или обоих родителей до того, как потомство станет способным к самостоятельному выживанию» [42] и обычно происходит через неделю после того, как выводок сопровождают оба родителя. Покидание выводка наблюдалось как у самцов, так и у самок, однако самки покидают выводок значительно чаще, чем самцы. [31] Исследования показали, что как самцы, так и самки кентской ржанки могут самостоятельно обеспечить адекватный уход за своим выводком, поэтому не различия в способностях родителей определяют, какой родитель покидает выводок, а кто остается, чтобы заботиться о нем. птенцы. Однако исследования также показали, что после дезертирства самки имеют больше шансов на успех размножения, чем самцы, возможно, из-за того, что многие популяции кентских ржанок поддерживают OSR, ориентированный на самцов (операционное соотношение полов - соотношение активно размножающихся самцов и самок). Таким образом, существует ли гипотеза о том, что степень репродуктивного успеха, достигнутого в результате дезертирства, на самом деле определяет, кто покидает выводок? [43] [21] Короче говоря, самцы и самки могут одинаково заботиться о своем выводке, однако самки получают больше, покидая свой выводок, чем самцы, что приводит к более высокому количеству дезертирства самок по сравнению с самцами. Родитель, не покинувший птенцов, может продолжать высиживать своих птенцов до 80% времени в течение более 20 дней после вылупления, поскольку преждевременные птенцы уязвимы и подвергаются воздействию внешних температур.
Если птица-родитель чувствует, что яйца или птенцы подвергаются нападению, она симулирует травму, чтобы отвлечь внимание на себя.[44]
Сигнал тревоги, называемый kittup call, часто слышен как на земле, так и в воздухе и может происходить сам по себе или в сочетании с твитом , который звучит как Too-eet . Нота угрозы описывается как «звенящий металлический звук тьфу-тьфу-тьфу». [45]
Кентские ржанки добывают корм индивидуально или рыхлыми стаями по 20–30 особей (вне сезона размножения), а иногда могут объединяться в более крупные стаи, насчитывающие до 260 особей разных видов. [46] [47] Их основным источником пищи являются миниатюрные водные и наземные беспозвоночные, такие как насекомые и их личинки (например, жуки, кузнечики или мухи), моллюски, ракообразные, пауки и морские черви. [46] Они являются обязательными визуальными собирателями и часто кормятся на береговой линии озер, лагун или прудов в богатых беспозвоночными районах с влажной почвой. [48] Они добывают пищу, глядя, останавливаясь или бегая, а затем клюя, чтобы поймать добычу, но также исследуют песок в поисках добычи или ловят мух, держа рот открытым. [49] На способность кентской ржанки распознавать сигналы добычи влияют свет, ветер и дождь. [50] Ночью их способность находить добычу может быть ограничена, но было показано, что ржанки обладают хорошим ночным зрением благодаря своим большим глазам и повышенной зрительной чувствительности сетчатки. [51] [52]
Кентская ржанка занесена в Красную книгу как вызывающая наименьшее опасение, поскольку ее популяция очень обширна.
Глобальная численность популяции кентской ржанки постоянно сокращается, хотя для некоторых популяций эти тенденции неизвестны. [53] Население Европы оценивается в 43 000–70 000 человек, что составляет около 15% мирового населения (по оценкам, в 100 000–500 000 человек). [54]
Серьезной угрозой для этого вида является утрата и нарушение среды обитания. Человеческая деятельность, такая как туристы, прогуливающиеся по охраняемым территориям, загрязнение окружающей среды, нерациональный сбор урожая и урбанизация, могут разрушить места гнездования. На популяции ржанок также может влиять деятельность человека в сельской местности, например, рыбаки, прогуливающиеся по охраняемым местам размножения ржанок, приводят с собой большое количество собак - известных хищников, питающихся икрой ржанок. Гнездящиеся птицы непропорционально реагируют на вмешательство человека в присутствии собак [55] , поскольку эти ситуации интерпретируются в контексте большего риска нападения хищников. [56] Естественные хищники также представляют собой проблему, поскольку многие из этих хищников, по-видимому, неестественно хорошо процветают в присутствии мест размножения ржанок, например, бурошейный ворон ( Corvus ruficollis ) в Майо, Кабо-Верде, белохвостый мангуст. ( Ichneumia albicauda ) в Саудовской Аравии и серые вараны ( Varanus griseus ) в водно-болотном заповеднике Аль-Ватба . Считается, что большое количество добычи, доступной этим хищникам, привлекает их в места размножения - эффект, получивший название «медовый горшок», [57] [54] [58] Глобальное потепление и изменение климата также играют роль в сокращении численности площадей, доступных для размножения и проживания ржанок. Известно, что кентская ржанка предпочитает строить свои гнезда на низменных участках вблизи воды, а исследование, проведенное в Саудовской Аравии, показало, что 11% гнезд на участке исследования были на самом деле ниже уровня моря, поэтому прогнозируется, что повышение уровня моря будет иметь катастрофические последствия для этих низко сидящих гнезд. [8] [59]
Кентский зуек в настоящее время включен в Приложение I Директивы ЕС по птицам и Приложение II Бернской конвенции. [54] Природоохранные действия, предлагаемые для защиты видов, включают сохранение их естественной среды обитания путем создания или развития охраняемых территорий в местах размножения. Это необходимо для того, чтобы остановить загрязнение окружающей среды, мелиорацию земель и урбанизацию. Взаимодействие между людьми должно контролироваться и быть сведено к минимуму.
