stringtranslate.com

Куколка

Куколка бронзовки золотистой, Cetonia aurata
Куколка комара. В отличие от большинства куколок, комары могут активно плавать.

Куколка (от лат . pupa  'куколка'; мн. ч .: pupae ) — это жизненная стадия некоторых насекомых, претерпевающая трансформацию между незрелой и зрелой стадиями. Насекомые, проходящие стадию куколки, являются голометаболическими : они проходят четыре отдельные стадии в своем жизненном цикле, стадии которых — яйцо, личинка , куколка и имаго . Процессы входа и завершения стадии куколки контролируются гормонами насекомого, особенно ювенильным гормоном , проторакикотропным гормоном и экдизоном . Процесс превращения в куколку называется окукливанием, а процесс выхода из куколочного чехла называется вылуплением или вылуплением.

Куколки разных групп насекомых имеют разные названия, например, куколка для куколок бабочек и тумблер для куколок семейства комаров . Куколки могут быть также заключены в другие структуры, такие как коконы, гнезда или оболочки . [1]

Положение в жизненном цикле

Стадия куколки следует за стадией личинки или в некоторых случаях за стадией предкуколки и предшествует взрослой стадии ( имаго ) у насекомых с полным метаморфозом. Куколка — это непитающаяся, обычно сидячая стадия или очень активная, как у комаров. Именно на стадии куколки формируются взрослые структуры насекомого, в то время как личиночные структуры разрушаются. Взрослые структуры вырастают из имагинальных дисков . [2]

Продолжительность

Стадия куколки может длиться недели, месяцы или даже годы, в зависимости от температуры и вида насекомого. [3] [4] Например, стадия куколки у бабочек-монархов длится от восьми до пятнадцати дней . [5] Куколка может впадать в спячку или диапаузу до подходящего сезона, чтобы превратиться во взрослое насекомое. В умеренном климате куколки обычно остаются в состоянии покоя зимой, тогда как в тропиках куколки обычно делают это в сухой сезон .

Взрослая особь Hercus fontinalis, выходящая из кокона
Вылупление Papilio dardanus

Возникновение

Насекомые появляются (вылупляются) из куколок, разделяя куколочный чехол. Большинство бабочек появляются утром. У комаров вылупление происходит вечером или ночью. У блох этот процесс запускается вибрациями, которые указывают на возможное присутствие подходящего хозяина. [ требуется ссылка ] До появления на свет взрослая особь внутри экзоскелета куколки называется фаратом . После того, как взрослая особь фарата вылупилась из куколки, пустой экзоскелет куколки называется экзувием ; у большинства перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос) экзувий настолько тонкий и перепончатый, что становится «смятым» при сбросе. Измерение времени этого появления представляет интерес для хронобиологов, поскольку этот процесс регулируется циркадными часами у многих видов, что требует различных анализов для измерения времени вылупления.

Спаривание куколок

Спаривание у белянки Catopsilia pyranthe самца с недавно вылупившейся самкой.

У некоторых таксонов Lepidoptera, особенно Heliconius , спаривание куколок является крайней формой репродуктивной стратегии, при которой взрослый самец спаривается с куколкой самки, которая вот-вот появится, или с недавно полинявшей самкой; это сопровождается другими действиями, такими как закупоривание репродуктивной системы самки сфрагисом , лишение доступа другим самцам или выделение антиафродизиакального феромона. [6] [7]

Оборона

Куколки обычно неподвижны и в значительной степени беззащитны. Чтобы преодолеть это, куколки часто покрываются коконом, скрываются в окружающей среде или формируются под землей. [8] Некоторые виды бабочек Lycaenid защищены на стадии куколки муравьями. Другим средством защиты куколок других видов является способность издавать звуки или вибрации, чтобы отпугивать потенциальных хищников. Несколько видов используют химическую защиту, включая токсичные выделения. Куколки общественных перепончатокрылых защищены взрослыми членами улья.

Типы

На основании наличия или отсутствия сочлененных мандибул , которые используются при выходе из кокона или куколки, куколки можно разделить на два типа: [9]

В зависимости от того, свободны ли придатки куколки или прикреплены к телу, куколки можно отнести к одному из трех типов:

Куколка

Куколка бабочки-воронки ( Euploea core ), иллюстрирующая древнегреческое происхождение термина: χρυσός ( chrysós ) — золото

Куколка ( лат . chrysallis , от др.-греч . χρυσαλλίς , chrysallís , мн. ч.: chrysalides , также известная как aurelia ) или нимфа — это стадия куколки бабочек . Термин происходит от металлически-золотой окраски, обнаруженной в куколках многих бабочек, упоминаемой древнегреческим термином χρυσός ( chrysós ) для золота.

Когда гусеница полностью вырастает, она делает пуговицу из шелка, которую использует, чтобы прикрепить свое тело к листу или ветке. Затем кожа гусеницы сбрасывается в последний раз. Под этой старой кожей находится твердая кожа, называемая куколкой. [10]

Поскольку куколки часто эффектны и формируются на открытом воздухе, они являются наиболее известными примерами куколок. Большинство куколок прикреплены к поверхности с помощью похожего на липучку расположения шелковой подушечки, сплетенной гусеницей , обычно приклеенной к нижней стороне насеста, и кремастрального крючка или крючков, выступающих из задней части куколки или кремастера на кончике брюшка куколки , с помощью которых гусеница прикрепляется к шелковой подушечке. ( Греч. kremastos 'подвешенный') [11]

Как и другие типы куколок, стадия куколки у большинства бабочек является той, в которой мало движения. Однако некоторые куколки бабочек способны двигать брюшными сегментами, чтобы издавать звуки или отпугивать потенциальных хищников . Внутри куколки происходит рост и дифференциация. [12] Взрослая бабочка появляется (вылупляется) из нее и расправляет крылья, закачивая гемолимфу в жилки крыла. [13] Хотя это внезапное и быстрое изменение от куколки к имаго часто называют метаморфозом , метаморфоз на самом деле представляет собой целую серию изменений, которые претерпевает насекомое от яйца до взрослой особи.

При выходе из куколки бабочка использует жидкость, иногда называемую коконазой , которая размягчает оболочку куколки. Кроме того, она использует два острых когтя, расположенных на толстых суставах у основания передних крыльев, чтобы помочь себе выбраться наружу. [14] Выйдя из куколки, бабочка обычно садится на пустую оболочку, чтобы расширить и затвердеть крылья. Однако, если куколка находилась близко к земле (например, если она упала со своей шелковой подушечки), бабочка нашла бы другую вертикальную поверхность, чтобы отдохнуть и затвердеть крылья (например, стену или забор).

Куколки моли обычно темного цвета и либо формируются в подземных ячейках, свободно лежащих в почве, либо их куколка заключена в защитный шелковый чехол, называемый коконом . Куколка некоторых видов, таких как шершневая моль, развивает острые гребни по периметру, называемые админикулами, которые позволяют куколке перемещаться из своего укрытия внутри ствола дерева, когда приходит время для появления взрослой особи. [15]

Куколку, куколку и кокон часто путают, но они довольно сильно отличаются друг от друга. Куколка — это стадия между личинкой и взрослой стадией. Куколкой обычно называют куколку бабочки, хотя этот термин может вводить в заблуждение, поскольку есть некоторые моли, куколки которых напоминают куколку, например: перистокрылые моли семейства Pterophoridae и некоторые пяденицы . Кокон — это шелковый чехол, который личинки моли, а иногда и других насекомых, плетут вокруг куколки.

Кокон

Кокон березовой моли-прядильщика ( Eriogaster arbusculae )

Кокон — это оболочка, сплетенная из шелка многими молями и гусеницами [ 16] и многочисленными другими личинками насекомых с полным превращением в качестве защитного покрова для куколки.

Коконы могут быть жесткими или мягкими, непрозрачными или полупрозрачными, сплошными или сетчатыми, различных цветов или состоять из нескольких слоев, в зависимости от типа личинки насекомого, производящего их. Многие гусеницы моли сбрасывают личиночные волоски ( щетинки ) и включают их в кокон; если это жгучие волоски , то кокон также раздражает на ощупь. Некоторые личинки прикрепляют небольшие веточки, фекальные шарики или кусочки растительности к внешней стороне своего кокона, пытаясь замаскировать его от хищников. Другие плетут свой кокон в скрытом месте — на нижней стороне листа , в расщелине , внизу у основания ствола дерева , подвешенные к ветке или спрятанные в опавших листьях . [17] Вопреки распространенному мнению, личинки не полностью разжижаются внутри кокона. [18]

Твёрдый коричневый кокон императорской камеденосной моли

Шелк в коконе шелкопряда можно распутать, чтобы собрать шелковое волокно, что делает эту моль наиболее экономически важной из всех чешуекрылых. Шелкопряд — единственный полностью одомашненный чешуекрылый; в дикой природе он не встречается.

Насекомые, которые окукливаются в коконе, должны выбраться из него, и они делают это либо путем прорезания куколкой своего пути наружу, либо путем секреции ферментов , иногда называемых коконазой , которые смягчают кокон. Некоторые коконы построены со встроенными линиями слабости, вдоль которых они легко рвутся изнутри, или с выходными отверстиями, которые обеспечивают только односторонний выход; такие особенности облегчают побег взрослого насекомого после того, как оно выбирается из куколочной кожицы.

Пупарий

Пупарий Eupeodes americanus

Некоторые куколки остаются внутри экзоскелета последней личиночной стадии , и эта последняя личиночная «скорлупа» называется пупарием (множественное число, пупария). У мух группы Muscomorpha есть пупарии, как и у членов отряда Strepsiptera и семейства Hemipteran Aleyrodidae . [19]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Боррор, DJ; ДеЛонг, Дуайт М.; Триплхорн, Чарльз А. (2004). Введение в изучение насекомых (шестое изд.). Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0-03-096835-6.
  2. ^ Aldaz, Silvia; Escudero, Luis M. (2010). «Имагинальные диски». Current Biology . 20 (10): R429–R431. Bibcode : 2010CBio...20.R429A. doi : 10.1016/j.cub.2010.03.010 . PMID  20504747.
  3. ^ Нильсен, Эрик Тетенс и Дж. Сент-Хегер. «Окукливание и вылупление Aedes taeniorhynchus (Wied.)». Бюллетень энтомологических исследований 45.4 (1954): 757–768.
  4. ^ Эллиотт, Дж. М. «Температурные колебания сроков появления и окукливания ольховых мух Уиндермира на протяжении 30 лет». Экологическая энтомология 21.3 (1996): 241–247.
  5. ^ University of Minnesota Extension, Monarch Lab. "Жизненный цикл монарха". Архивировано из оригинала 7 июля 2018 г. Получено 20 сентября 2017 г.
  6. ^ Престон–Мафхэм, Род; Престон–Мафхэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных (Иллюстрированное издание). MIT Press. стр. 113. ISBN 978-0-262-16137-4. Получено 16 ноября 2010 г.
  7. ^ Боггс, Кэрол Л.; Уотт, Уорд Б.; Эрлих, Пол Р. (2003). Бабочки: экология и эволюция в полете (иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. стр. 739. ISBN 978-0-226-06318-8. Получено 16 ноября 2010 г.
  8. ^ Чапман, РФ (Реджинальд Фредерик) (2013). Насекомые: структура и функция . Cambridge University Press. стр. 419. ISBN 978-0-521-11389-2. OCLC  794624696.
  9. ^ "Типы куколок". Agri Info. Архивировано из оригинала 4 февраля 2017 года . Получено 28 апреля 2016 года .
  10. ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Benefic Press . С. 19.
  11. ^ "Академические словари и энциклопедии". Архивировано из оригинала 2013-05-25 . Получено 2013-01-20 .
  12. ^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П.; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С.; Уизерс, Филип Дж. (2013). «Метаморфоза раскрыта: трехмерное изображение внутри живой куколки». Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. doi :10.1098/rsif.2013.0304. PMC 3673169. PMID  23676900 . 
  13. ^ AMNH Архивировано 7 декабря 2006 г. на Wayback Machine Доступно в декабре 2006 г.
  14. ^ Энтомолог
  15. ^ Ньюленд, Д. Э. "Механика вылупления, спаривание и поведение при откладывании яиц у Sesia apiformis ". Entomologist's Gazette .
  16. ^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Benefic Press. С. 41.
  17. ^ Скобл, Малкольм Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функция и разнообразие . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-854031-0.
  18. ^ Гуарино, Бен (19 сентября 2017 г.). «Мутантные бабочки раскрывают генетические корни красочных крыльев». The Washington Post . Архивировано из оригинала 19 сентября 2017 г. Получено 6 июля 2024 г.
  19. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2000). Насекомые: Очерк энтомологии (2-е изд.). Лондон: Блэквелл. ISBN 0-632-05343-7.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Куколки .