stringtranslate.com

Балтиморская классификация

Балтиморская классификация — это система, используемая для классификации вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК). Организуя вирусы на основе их способа производства мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя схожим образом, как отдельную группу. Описано семь балтиморских групп, которые учитывают, состоит ли вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), является ли геном одноцепочечным или двухцепочечным , и является ли смысл одноцепочечного РНК-генома положительным или отрицательным.

Балтиморская классификация также тесно связана со способом репликации генома, поэтому Балтиморская классификация полезна для группировки вирусов как по транскрипции, так и по репликации. Некоторые темы, относящиеся к вирусам, связаны с несколькими конкретными группами Балтимора, такими как конкретные формы трансляции мРНК и диапазон хозяев различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида , в котором хранится вирусный геном, и эволюционная история вирусов не обязательно связаны с группами Балтимора.

Балтиморская классификация была создана в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором . С тех пор среди вирусологов стало обычным использовать балтиморскую классификацию наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционной истории. В 2018 и 2019 годах балтиморская классификация была частично интегрирована в таксономию вирусов на основе доказательств того, что определенные группы произошли от общих предков. Различные области, царства и типы теперь соответствуют определенным балтиморским группам.

Обзор

Балтиморская классификация группирует вирусы на основе их способа синтеза мРНК. Характеристики, напрямую связанные с этим, включают, состоит ли геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), цепочечность генома, которая может быть как одно-, так и двухцепочечной, и смысл одноцепочечного генома, который может быть либо положительным, либо отрицательным. Основное преимущество балтиморской классификации заключается в том, что путем классификации вирусов в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками вирусы, которые ведут себя одинаково, могут быть изучены как отдельные группы. Существует семь балтиморских групп, пронумерованных римскими цифрами, которые перечислены ниже. [1]

Балтиморская классификация в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы в каждой группе обычно разделяют способы, с помощью которых происходит синтез мРНК. Хотя это и не является прямым фокусом балтиморской классификации, группы организованы таким образом, что вирусы в каждой группе также обычно имеют одинаковые механизмы репликации вирусного генома. [2] [3] Благодаря этому балтиморская классификация дает представление как о транскрипционной, так и о репликационной частях жизненного цикла вируса . Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такие как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки , липидной мембраны, которая окружает капсид, не имеют прямого отношения к балтиморским группам, и группы не обязательно показывают генетическую связь, основанную на эволюционной истории. [1]

Визуализация семи групп вирусов по Балтиморской классификации

Классификация

ДНК вирусы

ДНК-вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и организованы в две группы: вирусы с двухцепочечной ДНК (dsDNA) и вирусы с одноцепочечной ДНК (ssDNA). Они отнесены к четырем отдельным царствам: Adnaviria , Duplodnaviria , Monodnaviria и Varidnaviria . Многие еще не отнесены к царству.

Группа I: вирусы с двухцепочечной ДНК

Первая группа из Балтимора содержит вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК (dsDNA). У всех вирусов dsDNA их мРНК синтезируется в трехэтапном процессе. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше по течению от участка, где начинается транскрипция, что позволяет рекрутировать РНК -полимеразу хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза рекрутируется, она использует отрицательную цепь в качестве шаблона для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как участок полиаденилирования . [4] [5] [6]

Вирусы dsDNA используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две репликационные вилки устанавливаются в месте начала репликации и движутся в противоположных направлениях друг от друга. [7] Также распространен механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. [8] Некоторые вирусы dsDNA используют метод смещения нитей, при котором одна нить синтезируется из шаблонной нити, а затем комплементарная нить синтезируется из ранее синтезированной нити, образуя геном dsDNA. [9] Наконец, некоторые вирусы dsDNA реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [10]

Вирусы dsDNA можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре, и, как таковые, относительно зависят от механизмов клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и те, которые реплицируются в цитоплазме, в этом случае они развили или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции и репликации. [3] Вирусы dsDNA также обычно делятся на вирусы dsDNA с хвостом, относящиеся к членам царства Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , и бесхвостые или нехвостые вирусы dsDNA царства Varidnaviria . [11] [12]

Вирусы dsDNA классифицируются по трем из четырех областей и включают в себя множество таксонов, которые не отнесены ни к одной области:

Группа II: вирусы с одноцепочечной ДНК

Собачий парвовирус — это одноцепочечный ДНК-вирус.

Вторая группа Балтимора содержит вирусы, которые имеют геном одноцепочечной ДНК (ssDNA). Вирусы ssDNA имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы dsDNA. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала преобразуется в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов ssDNA может быть получена либо непосредственно после попадания в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. [16] [17] Эукариотические вирусы ssDNA реплицируются в ядре. [3] [18]

Большинство вирусов одноцепочечной ДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по типу катящегося кольца (RCR). RCR одноцепочечной ДНК инициируется эндонуклеазой , которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве шаблона для репликации. Репликация развивается в петле вокруг генома посредством удлинения 3′-конца положительной цепи, вытесняя предыдущую положительную цепь, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая одноцепочечная ДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой, образуя двухцепочечную форму для транскрипции или продолжения цикла репликации. [16] [19]

Парвовирусы содержат линейные одноцепочечные ДНК-геномы, которые реплицируются посредством репликации по типу вращающейся шпильки (RHR), что похоже на RCR. Геномы парвовирусов имеют шпильковые петли на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и переукладываются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, производя многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов либо положительная, либо отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, варьируясь от вируса к вирусу. [19] [20]

Почти все вирусы одноцепочечной ДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae является единственным семейством одноцепочечной ДНК, члены которого имеют геномы с отрицательным смыслом, которые являются кольцевыми. [18] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. [17] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительную, так и отрицательную линейные цепи. [18] [21] В любом случае, смысл вирусов одноцепочечной ДНК, в отличие от вирусов одноцепочечной ДНК, недостаточен для разделения вирусов одноцепочечной ДНК на две группы, поскольку все вирусные геномы одноцепочечной ДНК преобразуются в формы двухцепочечной ДНК до транскрипции и репликации. [2]

Вирусы одноцепочечной ДНК классифицируются по одному из четырех царств и включают несколько семейств, которые не отнесены ни к одному царству:

РНК-вирусы

РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: вирусы с двухцепочечной РНК (dsRNA), вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+ssRNA) и вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (-ssRNA). Большинство РНК-вирусов классифицируются в царстве Orthornavirae в области Riboviria . Исключениями, как правило, являются вироиды и другие субвирусные агенты . Некоторые из последней категории, такие как вирус гепатита D , классифицируются в области Ribozyviria .

Группа III: вирусы с двухцепочечной РНК

Ротавирусы — это вирусы дцРНК.

Третья группа Балтимора содержит вирусы, которые имеют геном двухцепочечной РНК (dsRNA). После попадания в клетку-хозяина геном dsRNA транскрибируется в мРНК с отрицательной цепи вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp). мРНК может использоваться для трансляции или репликации. Одноцепочечная мРНК реплицируется для формирования генома dsRNA. 5'-конец генома может быть голым, закрытым или ковалентно связанным с вирусным белком. [22] [23]

dsRNA — это не молекула, созданная клетками, поэтому клеточная жизнь выработала противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной dsRNA. Чтобы противостоять этому, многие геномы dsRNA построены внутри капсидов, тем самым избегая обнаружения внутри цитоплазмы клетки-хозяина. мРНК вытесняется из капсида, чтобы быть транслированной или транслоцированной из зрелого капсида в капсид потомства. [22] [23] [24] В то время как вирусы dsRNA обычно имеют капсиды, вирусы семейств Amalgaviridae и Endornaviridae не образуют вирионы и, как таковые, по-видимому, лишены капсидов. Эндорнавирусы также необычны тем, что в отличие от других РНК-вирусов они обладают одной длинной открытой рамкой считывания (ORF) или транслируемой частью и сайт-специфическим надрезом в 5′-области положительной цепи. [24]

Вирусы dsRNA подразделяются на два типа в пределах царства Orthornavirae области Riboviria : [25]

Группа IV: вирусы с положительной одноцепочечной РНК

Коронавирусы — это вирусы с +ssRNA.

Четвертая группа из Балтимора содержит вирусы, которые имеют геном одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+ssRNA). Для вирусов +ssRNA геном функционирует как мРНК, поэтому для трансляции не требуется транскрипции. Однако вирусы +ssRNA также будут производить копии генома с положительным смыслом из отрицательных смысловых нитей промежуточного генома dsRNA. Это действует как процесс транскрипции и репликации, поскольку реплицированная РНК также является мРНК. 5′-конец может быть голым, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком, а 3′-конец может быть голым или полиаденилированным. [26] [27] [28]

Многие вирусы +ssRNA способны транскрибировать только часть своего генома. Обычно нити субгеномной РНК (sgRNA) используются для трансляции структурных и подвижных белков, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция sgRNA может происходить путем начала синтеза РНК внутри генома, а не с 5′-конца, путем остановки синтеза РНК в определенных последовательностях в геноме или, как часть обоих предыдущих методов, путем синтеза лидерных последовательностей из вирусной РНК, которые затем прикрепляются к нитям sgRNA. Поскольку для синтеза sgRNA требуется репликация, RdRp всегда транслируется первым. [27] [28] [29]

Поскольку процесс репликации вирусного генома производит промежуточные молекулы dsRNA, вирусы +ssRNA могут быть мишенью для иммунной системы клетки-хозяина. Чтобы избежать обнаружения, вирусы +ssRNA реплицируются в мембранно-ассоциированных везикулах, которые используются в качестве репликационных фабрик. Оттуда только вирусная +ssRNA, которая может быть мРНК, попадает в основную цитоплазматическую область клетки. [26] [27]

Вирусы +ssRNA можно разделить на те, которые имеют полицистронную мРНК, которая кодирует полипротеин, расщепляющийся с образованием нескольких зрелых белков, и те, которые производят субгеномные мРНК и, следовательно, проходят два или более раундов трансляции. [3] [30] Вирусы +ssRNA включены в три типа в царстве Orthornavirae в области Riboviria : [25]

Группа V: вирусы с отрицательной одноцепочечной РНК

Пятая группа из Балтимора содержит вирусы, которые имеют отрицательный смысл, одноцепочечный РНК-геном (-ssRNA). мРНК, которая является положительным смыслом, транскрибируется непосредственно с отрицательного смысла генома. Первый процесс для транскрипции -ssRNA включает связывание RdRp с лидерной последовательностью на 3'-конце генома, транскрибирование 5'-трифосфат-лидерной РНК, которая кэпирована, затем остановку и перезапуск на сигнале транскрипции, который кэпирован , продолжаясь до тех пор, пока не будет достигнут стоп-сигнал. [31] Второй способ похож, но вместо синтеза кэпа RdRp может использовать захват кэпа , при котором короткая последовательность мРНК клетки-хозяина берется и используется в качестве 5'-кэпа вирусной мРНК. [32] Геномная -ssRNA реплицируется с положительного смысла антигенома аналогично транскрипции, за исключением обратного использования антигенома в качестве шаблона для генома. RdRp перемещается от 3′-конца к 5′-концу антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезе геномной -ssRNA. [23] [33]

Различные вирусы -ssRNA используют специальные механизмы для транскрипции. Способ производства полиА-хвоста может быть посредством полимеразного заикания , во время которого RdRp транскрибирует аденин из урацила , а затем возвращается в последовательность РНК с мРНК, чтобы транскрибировать его снова, продолжая этот процесс много раз, пока сотни аденинов не будут добавлены к 3′-концу мРНК. [34] Кроме того, некоторые вирусы -ssRNA являются амбисенс-вирусами, поскольку и положительная, и отрицательная цепи отдельно кодируют вирусные белки, и эти вирусы производят две отдельные цепи мРНК: одну непосредственно из генома и одну из комплементарной цепи. [35] [36]

-ssRNA вирусы можно неформально подразделить на те, которые имеют несегментированные и сегментированные геномы. Несегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в цитоплазме, а сегментированные -ssRNA вирусы реплицируются в ядре. Во время транскрипции RdRp производит одну моноцистронную нить мРНК из каждого сегмента генома. [3] [23] [37] Все -ssRNA вирусы классифицируются в типе Negarnaviricota в царстве Orthornavirae в области Riboviria . Negarnaviricota содержит только -ssRNA вирусы, поэтому "-ssRNA вирус" является синонимом Negarnaviricota . [25] Negarnaviricota делится на два подтипа: Haploviricotina , члены которого синтезируют кэп-структуру на вирусной мРНК, необходимую для синтеза белка, и Polyploviricotina , члены которого вместо этого получают кэпы ​​на мРНК посредством захвата кэпа. [38]

Вирусы обратной транскрипции

Вирусы с обратной транскрипцией (RT) имеют геномы, состоящие из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы вирусов с обратной транскрипцией: вирусы с одноцепочечной РНК-RT (ssRNA-RT) и вирусы с двухцепочечной ДНК-RT (dsDNA-RT). Вирусы с обратной транскрипцией классифицируются в царстве Pararnavirae в области Riboviria .

Группа VI: вирусы с одноцепочечной РНК и промежуточным звеном ДНК.

Шестая группа из Балтимора содержит вирусы, которые имеют (положительно-смысловой) одноцепочечный геном РНК, который имеет промежуточную ДНК ((+)ssRNA-RT) в своем цикле репликации. [примечание 1] Вирусы ssRNA-RT транскрибируются таким же образом, как и ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала преобразуются в форму dsDNA посредством процесса, называемого обратной транскрипцией . Фермент вирусной обратной транскриптазы синтезирует цепь ДНК из цепи ssRNA, а цепь РНК деградирует и заменяется цепью ДНК, чтобы создать геном dsDNA. Затем геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина, где он теперь называется провирусом . Затем РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует РНК в ядре с провирусной ДНК. Часть этой РНК может стать мРНК, тогда как другие цепи станут копиями вирусного генома для репликации. [37] [39] [40] [41]

Все вирусы ssRNA-RT включены в класс Revtraviricetes , тип Arterviricota , царство Pararnavirae области Riboviria . За исключением Caulimoviridae , который принадлежит к группе VII, все члены порядка Revtraviricetes Ortervirales являются вирусами ssRNA-RT. [25] [42]

Группа VII: вирусы с двухцепочечной ДНК и промежуточным звеном РНК.

Седьмая группа Балтимора содержит вирусы, которые имеют двухцепочечный ДНК-геном, который имеет РНК-промежуточное звено (dsDNA-RT) в своем цикле репликации. Вирусы dsDNA-RT имеют разрыв в одной цепи, который восстанавливается для создания полного генома dsDNA перед транскрипцией. [3] [37] Вирусы dsDNA-RT транскрибируются таким же образом, как вирусы dsDNA, [2], но используют обратную транскрипцию для репликации своего кольцевого генома, пока он все еще находится в капсиде. РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует цепи РНК из генома в цитоплазме, и геном реплицируется с этих цепей РНК. Геном dsDNA производится из прегеномных РНК-цепей с помощью того же общего механизма, что и вирусы ssRNA-RT, но с репликацией, происходящей в петле вокруг кольцевого генома. После репликации геном dsDNA может быть упакован или отправлен в ядро ​​для дальнейших раундов транскрипции. [39] [43]

Вирусы dsDNA-RT, как и ssRNA-RT, все включены в класс Revtraviricetes . Признаны два семейства вирусов dsDNA-RT: Caulimoviridae , которые принадлежат к порядку Ortervirales , и Hepadnaviridae , которые являются единственным семейством в порядке Blubervirales . [25] [42]

Многогрупповые характеристики

Структура некоторых вирусов, классифицированных по Балтиморской группе: HSV (группа I), HCV (группа IV), DENV (группа IV), IAV (группа V) и HIV-1 (группа VI)

Ряд характеристик вирусов напрямую не связаны с классификацией Балтимора, но тем не менее тесно соответствуют нескольким конкретным группам Балтимора. Это включает альтернативный сплайсинг во время транскрипции, сегментирован ли вирусный геном, диапазон хозяев вирусов, линейный или кольцевой геном и различные методы трансляции вирусной мРНК.

Альтернативный сплайсинг

Альтернативный сплайсинг — это механизм, с помощью которого различные белки могут быть получены из одного гена посредством использования альтернативных сайтов сплайсинга для получения различных мРНК. Он обнаружен в различных ДНК, -ssRNA и обратно транскрибирующих вирусах. Вирусы могут использовать альтернативный сплайсинг исключительно для получения нескольких белков из одной пре-мРНК-цепи или для других конкретных целей. Для некоторых вирусов, включая семейства Orthomyxoviridae и Papillomaviridae , альтернативный сплайсинг действует как способ регулирования ранней и поздней экспрессии генов на разных стадиях инфекции. Герпесвирусы используют его как потенциальный механизм защиты от хозяина для предотвращения синтеза определенных противовирусных белков. Кроме того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, поскольку клеточная несплайсированная РНК не может быть транспортирована из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта своей несплайсированной геномной РНК из ядра. [44] [45]

Сегментация генома

Вирусные геномы могут существовать в виде одного или моночастного сегмента, или они могут быть разделены на более чем одну молекулу, что называется многочастным . Для моночастных вирусов все гены находятся в одном сегменте генома. Многочастные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной вирусной частице, а отдельные сегменты содержат разные гены. Моночастные вирусы встречаются во всех группах Балтимора, тогда как многочастные вирусы обычно являются РНК-вирусами. Это связано с тем, что большинство многочастных вирусов заражают растения или грибы, которые являются эукариотами, а большинство эукариотических вирусов являются РНК-вирусами. [46] [47] [48] Семейство Pleolipoviridae различается, поскольку некоторые вирусы являются моночастными одноцепочечными ДНК, в то время как другие являются двучастными, причем один сегмент является одноцепочечной ДНК, а другой — двуцепочечной ДНК. [6] [49] Вирусы семейства одноцепочечных ДНК- вирусов растений Geminiviridae также различаются между однокомпонентными и двухкомпонентными. [47] [50]

Диапазон хостов

Различные группы Baltimore, как правило, встречаются в разных ветвях клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов являются вирусами dsDNA, а значительное меньшинство — вирусами ssDNA. Прокариотические РНК-вирусы, напротив, относительно редки. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов животных и растений, являются вирусами РНК, хотя эукариотические ДНК-вирусы также распространены. По группам подавляющее большинство вирусов dsDNA заражают прокариот, вирусы ssDNA встречаются во всех трех доменах жизни, вирусы dsRNA и +ssRNA в основном встречаются у эукариот, но также и у бактерий, а вирусы -ssRNA и обратной транскрипции встречаются только у эукариот. [47] [46] [51]

Линейные и кольцевые геномы

Вирусные геномы могут быть как линейными с концами, так и кольцевыми в петле. Имеет ли вирус линейный или кольцевой геном, варьируется от группы к группе. Значительный процент вирусов dsDNA являются обоими, вирусы ssDNA в основном кольцевые, вирусы RNA и вирусы ssRNA-RT обычно линейные, а вирусы dsDNA-RT обычно кольцевые. [52] [53] В семействе dsDNA Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и кольцевые геномы, варьирующиеся от рода к роду. [6] [49] [54]

Редактирование РНК

Редактирование РНК используется различными вирусами одноцепочечной РНК для получения различных белков из одного гена. Это может быть сделано посредством проскальзывания полимеразы во время транскрипции или посредством посттранскрипционного редактирования. При проскальзывании полимеразы РНК-полимераза проскальзывает на один нуклеотид назад во время транскрипции, вставляя нуклеотид, не включенный в цепочку шаблона. Редактирование геномного шаблона ухудшит экспрессию гена, поэтому редактирование РНК выполняется только во время и после транскрипции. Для вирусов Эбола редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к своим хозяевам. [45] [55]

Альтернативный сплайсинг отличается от редактирования РНК тем, что альтернативный сплайсинг не изменяет последовательность мРНК, как редактирование РНК, а вместо этого изменяет кодирующую способность последовательности мРНК в результате альтернативных сайтов сплайсинга. В остальном эти два механизма имеют одинаковый результат: несколько белков экспрессируются из одного гена. [45]

Перевод

Жизненный цикл некоторых вирусов, классифицированных Балтиморской группой: HSV (группа I), HCV (группа IV), IAV (группа V) и HIV-1 (группа VI)

Трансляция — это процесс, посредством которого белки синтезируются из мРНК рибосомами . Балтиморские группы не имеют прямого отношения к трансляции вирусных белков, но различные атипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно встречаются в определенных балтиморских группах: [2] [56]

История

Дэвид Балтимор

Балтиморская классификация была предложена в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором в статье под названием «Экспрессия геномов вирусов животных» . Первоначально она содержала первые шесть групп, но позже была расширена и включила группу VII. [37] [68] [69] Из-за полезности балтиморской классификации она стала использоваться наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционных связях и регулируется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). [69]

С 1990-х по 2010-е годы таксономия вирусов использовала 5-ранговую систему, начиная от порядка до вида, с балтиморской классификацией, используемой совместно. За пределами официальной структуры ICTV со временем были созданы различные супергруппы вирусов, присоединяющиеся к разным семействам и порядкам, на основе растущих доказательств более глубоких эволюционных связей. Следовательно, в 2016 году ICTV начал рассматривать установление рангов выше порядка, а также то, как балтиморские группы будут рассматриваться среди более высоких таксонов. [69]

В ходе двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV установила 15-ранговую систему, начиная от области до вида. [69] В рамках этого группы Балтимора для РНК-вирусов и ОТ-вирусов были включены в формальные таксоны. В 2018 году была создана область Riboviria , которая изначально включала три группы РНК-вирусов. [70] Год спустя Riboviria была расширена и теперь включает обе группы ОТ. В пределах области вирусы ОТ включены в царство Pararnavirae , а РНК-вирусы — в царство Orthornavirae . Кроме того, три группы Балтимора для РНК-вирусов используются в качестве определяющих характеристик типов в Orthornavirae . [25]

В отличие от РНК-вирусов и ОТ-вирусов, ДНК-вирусы не объединены в одну область, а вместо этого разбросаны по четырем областям и различным таксонам, которые не отнесены к области. Области Adnaviria и Duplodnaviria содержат исключительно вирусы dsDNA, [11] [13] Monodnaviria в основном содержит вирусы ssDNA, но также содержит вирусы dsDNA, [14] а Varidnaviria содержит исключительно вирусы dsDNA, хотя некоторые предполагаемые члены Varidnaviria , а именно семейство Finnlakeviridae , являются вирусами ssDNA. [12]

Пояснительные записки

  1. ^ Вирусы ssRNA-RT часто называют ретровирусами, хотя этот термин также используется для обозначения любого вируса с обратной транскрипцией, а также конкретно для вирусов семейства ssRNA-RT Retroviridae .

Ссылки

Цитаты

  1. ^ ab Lostroh 2019, стр. 11–13.
  2. ^ abcd "Viral replication/transcription/translation". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  3. ^ abcdef Cann 2015, стр. 122–127.
  4. ^ "dsDNA templated transcription". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  5. ^ Рамперсад и Теннант 2018, с. 66.
  6. ^ abc Fermin 2018, стр. 36–40.
  7. ^ "dsDNA двунаправленная репликация". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  8. ^ "dsDNA rolling circle replication". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  9. ^ "Репликация смещения цепи ДНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  10. ^ "Репликативная транспозиция". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  11. ^ abc Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные/первичные таксономические ранги, для вирусов dsDNA, кодирующих основные капсидные белки типа HK97" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 г. .
  12. ^ abcde Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 г. .
  13. ^ ab Krupovic M, Kuhn JH, Wang F, Baquero DP, Egelman EH, Koonin EV, Prangishvili D (31 июля 2020 г.). "Создать одну новую область (Adnaviria) для классификации нитевидных архейных вирусов с линейными геномами dsDNA" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 27 мая 2021 г.
  14. ^ abcd Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для одноцепочечных ДНК-вирусов" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов . Получено 6 августа 2020 г.
  15. ^ Harrison RL, Herniou EA, Jehle JA, Theilmann DA, Burand JP, Krell PJ, van Oers MM (28 августа 2020 г.). "Создайте один новый класс (Naldaviricetes), включая один новый порядок (Lefavirales) для четырех семейств крупных ДНК-вирусов, специфичных для членистоногих" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 27 мая 2021 г.
  16. ^ ab "ssDNA Rolling circle". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г.
  17. ^ ab "Rolling hairpin replication". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  18. ^ abc Fermin 2018, стр. 40–41.
  19. ^ ab Rampersad & Tennant 2018, стр. 61–62.
  20. ^ Керр Дж., Котмор С., Блум М.Э. (25 ноября 2005 г.). Парвовирусы . CRC Press. стр. 171–185. ISBN 9781444114782.
  21. ^ "Bidnaviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  22. ^ ab "Репликация вируса с двухцепочечной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  23. ^ abcd Rampersad & Tennant 2018, стр. 65.
  24. ^ ab Fermin 2018, стр. 42.
  25. ^ abcdef Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 октября 2019 г.). "Create a megataxonomic framework, filled all principal taxonomic rankings, for realm Riboviria" (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г. .
  26. ^ ab "Репликация вируса с положительной цепочкой РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  27. ^ abc Rampersad & Tennant 2018, стр. 64–65.
  28. ^ ab Fermin 2018, стр. 43–44.
  29. ^ "Транскрипция субгеномной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  30. ^ Канн 2015, стр. 151–154.
  31. ^ "Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  32. ^ "Cap snatching". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  33. ^ "Репликация вируса с отрицательной цепочкой РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  34. ^ "Заикание вирусной полимеразы отрицательно-цепочечной РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  35. ^ "Транскрипция Ambisense в вирусах с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  36. ^ Канн 2015, стр. 154–156.
  37. ^ abcd Fermin 2018, стр. 45–46.
  38. ^ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (февраль 2019 г.). «Классифицируйте вирусы — выгода стоит боли» (PDF) . Nature . 566 (7744): 318–320. Bibcode :2019Natur.566..318K. doi :10.1038/d41586-019-00599-8. PMID  30787460. S2CID  67769904 . Получено 6 августа 2020 г. .
  39. ^ ab Rampersad & Tennant 2018, стр. 63–64.
  40. ^ "ssRNA(RT) replication/transcription". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  41. ^ Канн 2015, стр. 156.
  42. ^ ab Крупович М, Бломберг Дж, Коффин Дж. М., Дасгупта I, Фан Х, Геринг А. Д., Гиффорд Р., Харрах Б., Халл Р., Джонсон В., Кройце Дж. Ф., Линдеманн Д., Льоренс С., Локхарт Б., Майер Дж., Мюллер Э., Ольшевский Н.Е., Паппу Х.Р., Пуггин М.М., Ричерт-Поггелер К.Р., Сабанадзович С., Санфакон Х., Шёльц Дж.Э., Сил С., Ставолоне Л., Стой Дж.П., Тейчени П.Ю., Тристем М., Кунин Е.В., Кун Дж.Х. (15 июня 2018 г.). «Ортервирусы: новый порядок вирусов, объединяющий пять семейств вирусов с обратной транскрипцией». Дж Вирол . 92 (12): e00515–e00518. дои : 10.1128/JVI.00515-18. ПМЦ 5974489 . ПМИД  29618642. 
  43. ^ "dsDNA(RT) репликация/транскрипция". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  44. ^ "Альтернативный сплайсинг". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  45. ^ abc Rampersad & Tennant 2018, стр. 71–72.
  46. ^ ab Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция вирусов эукариот: предельная модульность». Вирусология . 479 : 2–25. doi :10.1016/j.virol.2015.02.039. PMC 5898234. PMID 25771806  . 
  47. ^ abc Fermin 2018, стр. 35–46.
  48. ^ Сикард А, Михалакис И, Гутьеррес С, Бланк С (3 ноября 2016 г.). «Странный образ жизни многокомпонентных вирусов». PLOS Pathog . 12 (11): e1005819. doi : 10.1371 / journal.ppat.1005819 . PMC 5094692. PMID  27812219. 
  49. ^ ab Bamford DH, Pietilä MK, Roine E, Atanasova NS, Dienstbier A, Oksanen HM (декабрь 2017 г.). "ICTV Virus Taxonomy Profile: Pleolipoviridae". J Gen Virol . 98 (12): 2916–2917. doi :10.1099/jgv.0.000972. PMC 5882103 . PMID  29125455 . Получено 6 августа 2020 г. . 
  50. ^ "Geminiviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  51. ^ Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунинг Е.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома». мБио . 9 (6): e02329-18. doi : 10.1128/mBio.02329-18. ПМК 6282212 . ПМИД  30482837. 
  52. ^ Yu C, Hernandez T, Zheng H, Yau SC, Huang HH, He RL, Yang J, Yau SS (22 мая 2013 г.). «Классификация вирусов в реальном времени в 12 измерениях». PLOS ONE . ​​8 (5): e64328. Bibcode :2013PLoSO...864328Y. doi : 10.1371/journal.pone.0064328 . PMC 3661469 . PMID  23717598. 
  53. ^ "Двуцепочечные ДНК-вирусы". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
    «Вирусы с одноцепочечной ДНК». ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
    «Вирусы с двойной цепочкой РНК». ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
    "Вирусы с положительной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
    "Вирусы с отрицательной цепью РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
    «Вирусы с обратной транскрипцией». ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  54. ^ "Sphaerolipoviridae". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  55. ^ "Редактирование РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  56. ^ Firth AE, Brierley I (июль 2012 г.). «Неканоническая трансляция в РНК-вирусах». J Gen Virol . 9 (Pt 7): 1385–1409. doi :10.1099/vir.0.042499-0. PMC 3542737. PMID  22535777 . 
  57. ^ "Вирусная инициация трансляции". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  58. ^ Рамперсад и Теннант 2018, стр. 69–70.
  59. ^ "Leaky scanner". ViralZone . Swiss Institute of Bioinformatics . Получено 6 августа 2020 г. .
  60. ^ ab Rampersad & Tennant 2018, стр. 73–74.
  61. ^ "Рибосомальный шунт". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  62. ^ ab Rampersad & Tennant 2018, стр. 74–75.
  63. ^ "Терминация-реинициация РНК". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  64. ^ "Рибосомальный сдвиг рамки считывания". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  65. ^ "РНК-супрессия терминации". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  66. ^ Рамперсад и Теннант 2018, стр. 72–73.
  67. ^ "Ribosomal skipping". ViralZone . Швейцарский институт биоинформатики . Получено 6 августа 2020 г. .
  68. ^ Балтимор Д. (1971). «Экспрессия геномов вирусов животных». Bacteriol Rev. 35 ( 3): 235–241. doi :10.1128/MMBR.35.3.235-241.1971. PMC 378387. PMID  4329869 . 
  69. ^ abcd Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая область применения таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Nat Microbiol . 5 (5): 668–674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216. PMID  32341570 . 
  70. ^ Горбаленя, Александр Э.; Крупович, Март; Сидделл, Стюарт; Варсани, Арвинд; Кун, Йенс Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: установление единого таксона, включающего РНК-вирусы в базальном ранге таксономии вирусов» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Получено 6 августа 2020 г.

Общая библиография

Внешние ссылки