Балтиморская классификация — это система, используемая для классификации вирусов на основе способа синтеза информационной РНК (мРНК). Организовав вирусы на основе способа производства мРНК, можно изучать вирусы, которые ведут себя одинаково, как отдельную группу. Описаны семь балтиморских групп, которые учитывают, состоит ли вирусный геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), является ли геном одно- или двухцепочечным, а также имеет ли смысл одноцепочечная РНК-геном. является положительным или отрицательным.
Балтиморская классификация также близко соответствует способу репликации генома, поэтому Балтиморская классификация полезна для группировки вирусов как для транскрипции , так и для репликации. Некоторые субъекты, относящиеся к вирусам, связаны с несколькими конкретными балтиморскими группами, например, со специфическими формами трансляции мРНК и диапазоном хозяев различных типов вирусов. Структурные характеристики, такие как форма вирусного капсида , в котором хранится вирусный геном, и история эволюции вирусов не обязательно связаны с балтиморскими группами.
Балтиморская классификация была создана в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором . С тех пор среди вирусологов стало обычным использовать Балтиморскую классификацию наряду со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. В 2018 и 2019 годах Балтиморская классификация была частично интегрирована в таксономию вирусов на основании доказательств того, что определенные группы произошли от общих предков. Различные королевства, королевства и типы теперь соответствуют конкретным группам Балтимора.
Балтиморская классификация группирует вирусы в зависимости от способа синтеза мРНК. Характеристики, непосредственно связанные с этим, включают в себя то, состоит ли геном из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) или рибонуклеиновой кислоты (РНК), многоцепочечность генома, который может быть одно- или двухцепочечным, и смысл одноцепочечного генома. , который может быть либо положительным, либо отрицательным. Основное преимущество Балтиморской классификации заключается в том, что, классифицируя вирусы в соответствии с вышеупомянутыми характеристиками, вирусы, ведущие себя одинаково, можно изучать как отдельные группы. Есть семь групп Балтимора, пронумерованных римскими цифрами, перечисленных ниже. [1]
Балтиморская классификация в основном основана на транскрипции вирусного генома, и вирусы внутри каждой группы обычно используют одинаковые способы синтеза мРНК. Хотя это и не является прямым предметом балтиморской классификации, группы организованы таким образом, что вирусы в каждой группе обычно имеют одинаковые механизмы репликации вирусного генома. [2] [3] Благодаря этому Балтиморская классификация дает представление как о транскрипционной, так и о репликационной части жизненного цикла вируса . Структурные характеристики вирусной частицы, называемой вирионом, такие как форма вирусного капсида и наличие вирусной оболочки , липидной мембраны, окружающей капсид, не имеют прямого отношения к балтиморским группам, и эти группы не обязательно демонстрируют генетические особенности. отношения, основанные на эволюционной истории. [1]
ДНК-вирусы имеют геномы, состоящие из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), и разделены на две группы: вирусы с двухцепочечной ДНК (дцДНК) и вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Они отнесены к четырем отдельным царствам: Аднавирия , Дуплоднавирия , Моноднавирия и Вариднавирия . Многим еще предстоит присвоить себе какое-либо царство.
В первую балтиморскую группу входят вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК (дцДНК). МРНК всех дцДНК-вирусов синтезируется в трехэтапный процесс. Во-первых, комплекс преинициации транскрипции связывается с ДНК выше сайта, где начинается транскрипция, позволяя рекрутировать РНК-полимеразу хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза завершает транскрипцию при достижении специфического сигнала, например сайта полиаденилирования . [4] [5] [6]
Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две репликационные вилки устанавливаются в месте начала репликации и движутся в противоположных направлениях друг от друга. [7] Также распространен механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома. [8] Некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из матрицы-цепи, а затем синтезируется комплементарная цепь из ранее синтезированной цепи, образуя геном дцДНК. [9] Наконец, некоторые вирусы с дцДНК реплицируются в рамках процесса, называемого репликативной транспозицией , при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина. [10]
Вирусы дцДНК можно разделить на те, которые реплицируются в ядре и, как таковые, относительно зависят от механизма транскрипции и репликации клетки-хозяина, и те, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они развились или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. [3] Вирусы дцДНК также обычно делятся на вирусы с дцДНК с хвостатым типом, относящиеся к представителям области Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги порядка Caudovirales , и бесхвостые или бесхвостые вирусы дцДНК из области Varidnaviria . [11] [12]
Вирусы дсДНК подразделяются на три из четырех областей и включают множество таксонов, не отнесенных к какой-либо области:
Вторая балтиморская группа содержит вирусы, имеющие геном одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы оцДНК имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы дцДНК. Однако, поскольку геном является одноцепочечным, при попадании в клетку-хозяина он сначала преобразуется в двухцепочечную форму с помощью ДНК-полимеразы . Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может образовываться либо непосредственно после проникновения в клетку, либо в результате репликации вирусного генома. [16] [17] Эукариотические вирусы оцДНК реплицируются в ядре. [3] [18]
Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, позволяя ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация происходит по петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, вытеснения предыдущей положительной цепи, а эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована с помощью ДНК-полимеразы с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации. [16] [19]
Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством вращающейся шпильки (RHR), что аналогично RCR. Геномы парвовирусов имеют шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и разворачиваются во время репликации, изменяя направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем из этой молекулы с помощью вирусной эндонуклеазы вырезаются отдельные геномы. У парвовирусов как положительная, так и отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, что варьируется от вируса к вирусу. [19] [20]
Почти все оцДНК-вирусы имеют позитивные смысловые геномы, но существует несколько исключений и особенностей. Семейство Anelloviridae — единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. [18] Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. [17] Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи. [18] [21] В любом случае смысл вирусов оцДНК, в отличие от вирусов оцРНК, недостаточен для разделения вирусов оцДНК на две группы, поскольку все вирусные геномы оцДНК преобразуются в формы дцДНК до транскрипции и репликации. [2]
Вирусы оцДНК классифицируются в одну из четырех сфер и включают несколько семейств, не отнесенных к какой-либо сфере:
РНК-вирусы имеют геномы, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК), и включают три группы: вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК), вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом (+оцРНК) и вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом (-оцРНК). Большинство РНК-содержащих вирусов относятся к царству Orthornavirae, относящемуся к царству Riboviria . Исключением обычно являются вироиды и другие субвирусные агенты . Некоторые из последних категорий, такие как вирус гепатита D , классифицируются как рибозивирия .
Третья балтиморская группа содержит вирусы, имеющие геном двухцепочечной РНК (дцРНК). После проникновения в клетку-хозяина геном дцРНК транскрибируется в мРНК с отрицательной цепи с помощью вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы (RdRp). мРНК можно использовать для трансляции или репликации. Одноцепочечная мРНК реплицируется с образованием генома дцРНК. 5'-конец генома может быть обнаженным, закрытым или ковалентно связанным с вирусным белком. [22] [23]
дсРНК не является молекулой, вырабатываемой клетками, поэтому клеточная жизнь развила противовирусные системы для обнаружения и инактивации вирусной дсРНК. Чтобы противодействовать этому, многие геномы дцРНК конструируются внутри капсидов, что позволяет избежать обнаружения внутри цитоплазмы клетки-хозяина. мРНК вытесняется из капсида для трансляции или перемещения из зрелого капсида в капсид-потомок. [22] [23] [24] Хотя вирусы с дцРНК обычно имеют капсиды, у вирусов семейств Amalgaviridae и Endornaviridae не наблюдалось образования вирионов, и поэтому, по-видимому, капсиды отсутствуют. Эндорнавирусы также необычны тем, что в отличие от других РНК-вирусов они обладают единственной длинной открытой рамкой считывания (ORF) или транслируемой частью и сайт-специфичным разрывом в 5'-области положительной цепи. [24]
Вирусы дсРНК подразделяются на два типа в царстве Orthornavirae области Riboviria : [25]
Четвертая балтиморская группа содержит вирусы, имеющие геном положительной смысловой одноцепочечной РНК (+оцРНК). Для вирусов +ssRNA геном функционирует как мРНК, поэтому для трансляции не требуется транскрипция. Вирусы +ssRNA, однако, также будут производить положительно смысловые копии генома из отрицательных смысловых цепей промежуточного генома дцРНК. Это действует как процесс транскрипции и репликации, поскольку реплицируемая РНК также является мРНК. 5'-конец может быть обнаженным, кэпированным или ковалентно связанным с вирусным белком, а 3'-конец может быть обнаженным или полиаденилированным. [26] [27] [28]
Многие вирусы +ssRNA способны транскрибировать только часть своего генома. Обычно нити субгеномной РНК (сгРНК) используются для трансляции структурных и транспортных белков, необходимых на промежуточных и поздних стадиях инфекции. Транскрипция sgRNA может происходить путем начала синтеза РНК внутри генома, а не с 5'-конца, путем остановки синтеза РНК на определенных последовательностях в геноме или путем, как часть обоих предшествующих методов, синтеза лидерных последовательностей из вирусной РНК, которые затем прикрепляются к нитям огРНК. Поскольку для синтеза sgRNA необходима репликация, RdRp всегда транслируется первым. [27] [28] [29]
Поскольку в процессе репликации вирусного генома образуются промежуточные молекулы дцРНК, вирусы +оцРНК могут быть атакованы иммунной системой клетки-хозяина. Чтобы избежать обнаружения, вирусы +ssRNA реплицируются в связанных с мембраной везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Отсюда только вирусная +оцРНК, которая может быть мРНК, попадает в основную цитоплазматическую область клетки. [26] [27]
Вирусы +ssRNA можно разделить на те, которые имеют полицистронную мРНК, которая кодирует полипротеин, который расщепляется с образованием множества зрелых белков, и те, которые продуцируют субгеномные мРНК и, следовательно, подвергаются двум или более циклам трансляции. [3] [30] Вирусы +ssRNA включены в три типа царства Orthornavirae в области Riboviria : [25]
Пятая балтиморская группа содержит вирусы, имеющие геном с отрицательной смысловой одноцепочечной РНК (-оцРНК). мРНК, имеющая положительный смысл, транскрибируется непосредственно из генома с отрицательным смыслом. Первый процесс транскрипции -оцРНК включает связывание RdRp с лидерной последовательностью на 3'-конце генома, транскрипцию 5'-трифосфат-лидерной РНК, которая кэпирована, затем остановку и возобновление транскрипционного сигнала, который кэпирован, и продолжается до тех пор, пока не сигнал остановки достигнут. [31] Второй способ аналогичен, но вместо синтеза кэпа RdRp может использовать захват кэпа , при котором короткая последовательность мРНК клетки-хозяина берется и используется в качестве 5'-кэпа вирусной мРНК. [32] Геномная -ssRNA реплицируется из положительного смыслового антигенома таким же образом, как и транскрипция, за исключением обратного использования антигенома в качестве матрицы для генома. RdRp перемещается с 3'-конца на 5'-конец антигенома и игнорирует все сигналы транскрипции при синтезе геномной -оцРНК. [23] [33]
Различные вирусы -ssRNA используют особые механизмы транскрипции. Способ образования хвоста полиА может заключаться в задержке полимеразы , во время которой RdRp транскрибирует аденин из урацила , а затем возвращается в последовательность РНК с мРНК, чтобы снова транскрибировать ее, продолжая этот процесс много раз, пока к нему не будут добавлены сотни аденинов. 3'-конец мРНК. [34] Кроме того, некоторые вирусы -ssRNA являются амбисенсными, поскольку как положительная, так и отрицательная цепи по отдельности кодируют вирусные белки, и эти вирусы производят две отдельные цепи мРНК: одну непосредственно из генома и одну из комплементарной цепи. [35] [36]
Вирусы -ssRNA можно неофициально разделить на вирусы с несегментированным и сегментированным геномом. Вирусы с несегментированной оцРНК реплицируются в цитоплазме, а вирусы с сегментированной оцРНК реплицируются в ядре. Во время транскрипции RdRp производит одну моноцистронную цепь мРНК из каждого сегмента генома. [3] [23] [37] Все вирусы -ssRNA классифицируются в типе Negarnaviricota в царстве Orthornavirae в царстве Riboviria . Negarnaviricota содержит только вирусы -ssRNA, поэтому «вирус -ssRNA» является синонимом Negarnaviricota . [25] Negarnaviricota делится на два подтипа: Haploviricotina , представители которого синтезируют кэп-структуру на вирусной мРНК, необходимую для синтеза белка, и Polyploviricotina , представители которого вместо этого получают кэпы на мРНК посредством захвата кэпа. [38]
Вирусы с обратной транскрипцией (RT) имеют геномы, состоящие из ДНК или РНК, и реплицируются посредством обратной транскрипции. Существуют две группы вирусов с обратной транскрипцией: вирусы с одноцепочечной РНК-RT (оцРНК-RT) и вирусы с двухцепочечной ДНК-RT (дцДНК-RT). Вирусы с обратной транскрипцией относятся к царству Pararnavirae в царстве Riboviria .
Шестая балтиморская группа содержит вирусы, имеющие (положительный) геном одноцепочечной РНК, который имеет промежуточную ДНК ((+) оссРНК-RT) в цикле репликации. [примечание 1] вирусы ssRNA-RT транскрибируются так же, как ДНК-вирусы, но их линейные геномы сначала преобразуются в форму дцДНК посредством процесса, называемого обратной транскрипцией . Фермент вирусной обратной транскриптазы синтезирует цепь ДНК из цепи оцРНК, а цепь РНК разрушается и заменяется цепью ДНК для создания генома дцДНК. Затем геном интегрируется в ДНК клетки-хозяина, где он теперь называется провирусом . РНК-полимераза II клетки-хозяина затем транскрибирует РНК в ядре из провирусной ДНК. Часть этой РНК может стать мРНК, тогда как другие цепи станут копиями вирусного генома для репликации. [37] [39] [40] [41]
Все вирусы оцРНК-RT включены в класс Revtraviricetes , тип Arterviricota , царство Pararnavirae области Riboviria . За исключением Caulimoviridae , относящегося к группе VII, все представители отряда Revtraviricetes Ortervirales являются вирусами оцРНК-RT. [25] [42]
Седьмая балтиморская группа содержит вирусы, имеющие геном двухцепочечной ДНК, в цикле репликации которого имеется промежуточная РНК (дцДНК-RT). Вирусы дцДНК-RT имеют разрыв в одной цепи, который восстанавливается для создания полного генома дцДНК перед транскрипцией. [3] [37] Вирусы дцДНК-RT транскрибируются так же, как и вирусы дцДНК, [2] но используют обратную транскрипцию для репликации своего кольцевого генома, пока он еще находится в капсиде. РНК-полимераза II клетки-хозяина транскрибирует цепи РНК из генома в цитоплазме, и геном реплицируется из этих цепей РНК. Геном дцДНК образуется из цепей прегеномной РНК по тому же общему механизму, что и вирусы оцРНК-RT, но с репликацией, происходящей в петле вокруг кольцевого генома. После репликации геном дцДНК может быть упакован или отправлен в ядро для дальнейших раундов транскрипции. [39] [43]
Вирусы дцДНК-RT, как и оцРНК-RT, включены в класс Revtraviricetes . Выделяют два семейства вирусов дцДНК-RT: Caulimoviridae , принадлежащее к отряду Ortervirales , и Hepadnaviridae , единственное семейство в отряде Blubervirales . [25] [42]
Ряд характеристик вирусов не связаны напрямую с балтиморской классификацией, но, тем не менее, близко соответствуют множеству конкретных балтиморских групп. Сюда входит альтернативный сплайсинг во время транскрипции, сегментирован ли вирусный геном, диапазон хозяев вирусов, является ли геном линейным или кольцевым, а также различные методы трансляции вирусной мРНК.
Альтернативный сплайсинг — это механизм, с помощью которого разные белки могут быть получены из одного гена посредством использования альтернативных сайтов сплайсинга для получения разных мРНК. Он обнаружен в различных ДНК, -оцРНК и вирусах с обратной транскрипцией. Вирусы могут использовать альтернативный сплайсинг исключительно для получения нескольких белков из одной цепи пре-мРНК или для других конкретных целей. Для некоторых вирусов, включая семейства Orthomyxoviridae и Papillomaviridae , альтернативный сплайсинг действует как способ регулирования ранней и поздней экспрессии генов на разных стадиях инфекции. Вирусы герпеса используют его как потенциальный механизм защиты от хозяина, предотвращая синтез специфических противовирусных белков. Более того, в дополнение к альтернативному сплайсингу, поскольку клеточная несплайсированная РНК не может быть транспортирована из ядра, гепаднавирусы и ретровирусы содержат свои собственные белки для экспорта несплайсированной геномной РНК из ядра. [44] [45]
Вирусные геномы могут существовать в одном или однодольном сегменте или могут быть разделены на более чем одну молекулу, называемую многочастным. У однодольных вирусов все гены находятся в одном сегменте генома. Многочастные вирусы обычно упаковывают свои геномы в один вирион, так что весь геном находится в одной вирусной частице, а отдельные сегменты содержат разные гены. Однодольные вирусы встречаются во всех группах Балтимора, тогда как многодольные вирусы обычно представляют собой РНК-вирусы. Это связано с тем, что большинство многочастных вирусов заражают растения или грибы, которые являются эукариотами, а большинство эукариотических вирусов представляют собой РНК-вирусы. [46] [47] [48] Семейство Pleolipoviridae различается: некоторые вирусы представляют собой однодольную оцДНК, а другие — двудольные, причем один сегмент представляет собой оцДНК, а другой - дцДНК. [6] [49] Вирусы семейства растительных вирусов оцДНК Geminiviridae также различаются между однодольными и двудольными. [47] [50]
Различные балтиморские группы обычно встречаются в разных ветвях клеточной жизни. У прокариот подавляющее большинство вирусов представляют собой вирусы с дцДНК, а значительное меньшинство - вирусы с оцДНК. Прокариотические РНК-вирусы, напротив, встречаются относительно редко. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, хотя эукариотические ДНК-вирусы также распространены. По группам подавляющее большинство вирусов дцДНК заражают прокариотов, вирусы оцДНК обнаруживаются во всех трех доменах жизни, вирусы дцРНК и + оцРНК в основном обнаруживаются у эукариот, но также и у бактерий, а вирусы -оцРНК и обратная транскрипция обнаруживаются только у эукариот. . [47] [46] [51]
Вирусные геномы могут быть как линейными с концами, так и кольцевыми в форме петли. Имеет ли вирус линейный или кольцевой геном, варьируется от группы к группе. Значительный процент вирусов с дцДНК являются вирусами с оцДНК преимущественно кольцевыми, РНК-вирусы и вирусы с оцРНК-RT обычно являются линейными, а вирусы с дцДНК-RT обычно являются кольцевыми. [52] [53] В семействе дцДНК Sphaerolipoviridae и в семействе Pleolipoviridae вирусы содержат как линейные, так и кольцевые геномы, варьирующиеся от рода к роду. [6] [49] [54]
Редактирование РНК используется различными вирусами оцРНК для производства разных белков из одного гена. Это можно сделать посредством проскальзывания полимеразы во время транскрипции или путем посттранскрипционного редактирования. При полимеразном проскальзывании РНК-полимераза во время транскрипции сдвигает один нуклеотид назад, вставляя нуклеотид, не включенный в матричную цепь. Редактирование геномной матрицы может привести к ухудшению экспрессии генов, поэтому редактирование РНК осуществляется только во время и после транскрипции. Для вирусов Эбола редактирование РНК улучшает способность адаптироваться к своим хозяевам. [45] [55]
Альтернативный сплайсинг отличается от редактирования РНК тем, что альтернативный сплайсинг не меняет последовательность мРНК, как редактирование РНК, а вместо этого изменяет кодирующую способность последовательности мРНК в результате появления альтернативных сайтов сплайсинга. В остальном оба механизма приводят к одному и тому же результату: несколько белков экспрессируются одним геном. [45]
Трансляция — это процесс, посредством которого белки синтезируются из мРНК рибосомами . Балтиморские группы не имеют прямого отношения к трансляции вирусных белков, но различные атипичные типы трансляции, используемые вирусами, обычно обнаруживаются внутри определенных балтиморских групп: [2] [56]
Балтиморская классификация была предложена в 1971 году вирусологом Дэвидом Балтимором в статье под названием « Экспрессия геномов вирусов животных» . Первоначально он включал первые шесть групп, но позже был расширен за счет включения группы VII. [37] [68] [69] Из-за полезности Балтиморской классификации ее стали использовать наряду со стандартной таксономией вирусов, которая основана на эволюционных отношениях и регулируется Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). [69]
С 1990-х по 2010-е годы в таксономии вирусов использовалась 5-ранговая система, от порядка до вида, совместно с которой использовалась Балтиморская классификация. За пределами официальных рамок ICTV с течением времени на основе растущих доказательств более глубоких эволюционных связей были созданы различные супергруппы вирусов, объединяющие разные семейства и отряды. Следовательно, в 2016 году ICTV начало рассматривать вопрос об установлении рангов выше порядка, а также о том, как будут относиться к балтиморским группам среди более высоких таксонов. [69]
В результате двух голосований в 2018 и 2019 годах ICTV установила 15-ранговую систему, варьирующуюся от царства до вида. [69] В рамках этого, Балтиморские группы РНК-вирусов и RT-вирусов были включены в формальные таксоны. В 2018 году было создано царство рибовирий , которое первоначально включало три группы РНК-вирусов. [70] Год спустя Riboviria была расширена и теперь включает обе группы RT. Внутри области RT-вирусы включены в царство Pararnavirae , а РНК-вирусы — в царство Orthornavirae . Кроме того, три балтиморские группы РНК-вирусов используются в качестве определяющих характеристик типов Orthornavirae . [25]
В отличие от РНК-вирусов и RT-вирусов, ДНК-вирусы не объединены в один царство, а рассредоточены по четырем царствам и различным таксонам, не отнесенным к одному царству. Царства Аднавирия и Дуплоднавирия содержат исключительно вирусы дцДНК, [11] [13] Моноднавирия в основном содержит вирусы оцДНК, но также содержит вирусы дцДНК, [14] и Вариднавирия содержат исключительно вирусы дцДНК, хотя некоторые предполагаемые члены Varidnaviria , а именно семейство Finnlakeviridae , являются оцДНК-вирусы. [12]
СМИ, связанные с классификацией Балтимора, на Викискладе?