Цитокинез у наземных растений происходит путем формирования клеточной пластинки . Этот процесс включает доставку везикул , полученных из аппарата Гольджи и эндосом, несущих компоненты клеточной стенки и клеточной мембраны, в плоскость деления клетки и последующее слияние этих везикул в этой пластинке.
После формирования ранней тубуло-везикулярной сети в центре клетки изначально лабильная клеточная пластинка консолидируется в трубчатую сеть и в конечном итоге в фенестрированный лист. Клеточная пластинка растет наружу от центра клетки к родительской плазматической мембране, с которой она сольется, тем самым завершая деление клетки . Формирование и рост клеточной пластинки зависят от фрагмопласта , который необходим для правильного нацеливания везикул, полученных из аппарата Гольджи , на клеточную пластинку.
По мере созревания клеточной пластинки в центральной части клетки фрагмопласт разбирается в этой области, и на его внешней стороне добавляются новые элементы. Этот процесс приводит к устойчивому расширению фрагмопласта и, одновременно, к непрерывному перенаправлению везикул, полученных из аппарата Гольджи , на растущий край клеточной пластинки. Как только клеточная пластинка достигает плазматической мембраны и сливается с ней, фрагмопласт исчезает. Это событие не только знаменует разделение двух дочерних клеток, но и инициирует ряд биохимических модификаций, которые преобразуют богатую каллозой , гибкую клеточную пластинку в богатую целлюлозой , жесткую первичную клеточную стенку .
Сильная зависимость формирования клеточной пластинки от активности комплекса Гольджи объясняет, почему растительные клетки , в отличие от животных клеток, не разбирают свой секреторный аппарат во время деления клетки.
Наше текущее понимание различных механизмов, участвующих в отпочковании везикул Гольджи, доставке и слиянии везикул для инициирования клеточной пластинки растения во время цитокинеза и синтеза полисахаридов в формирующейся клеточной пластинке, весьма ограничено [1] (рисунок 1). Мало что известно о молекулярных механизмах, участвующих в определении места, направления, слияния и точки прикрепления растущей клеточной пластинки к родительской клеточной стенке. [2] Эти пробелы могут быть вскоре заполнены, поскольку многие гены, которые были идентифицированы с помощью мутаций, анализируются, а функции их продуктов расшифровываются.
Цитокинез в растительной клетке осуществляется путем образования клеточной пластинки в центре динамин-подобного белка, называемого фрагмопластином [2] , который был идентифицирован в сое и показал, что этот белок связан с образованием клеточной пластинки во время цитокинеза в растительных клетках. Непрямая иммунофлуоресцентная микроскопия локализовала фрагмопластин в клеточной пластинке в делящихся клетках кончика корня сои. Эксперименты с двойной маркировкой показали, что, в отличие от микротрубочек фрагмопласта, которые сосредоточены на периферии формирующейся пластинки, PDL располагается по всей ширине новообразованной клеточной пластинки. Позже были идентифицированы другие гомологи этого белка, указывающие на целое семейство белков с переменной структурой, и эти белки участвуют как в тубуляционном образовании, так и в защемлении стенки везикул, как защемление хлоропластов, митохондрий и пероксисом. [3]
Роль фрагмопластина в создании трубочек из везикул весьма уникальна, поскольку он обволакивает шейку слияния везикул и создает трубку. Эти трубчатые гантелеобразные структуры, соединяясь конец к концу, создают трубчатую сеть, которая сначала заполняется каллозой, а затем целлюлозой. В этом процессе участвует специфическая для клеточной пластинки каллозосинтаза [4] [1]