Эластичность клеточных мембран

Способность клеточных мембран упруго деформироваться.

Клеточная мембрана определяет границу между клеткой и ее средой. Основным компонентом мембраны является фосфолипидный бислой , который образуется в водной среде из-за гидрофильной природы липидной головки и гидрофобной природы двух хвостов. Кроме того, в мембране имеются другие липиды и белки , причем последние обычно находятся в виде изолированных рафтов.

Из многочисленных моделей, разработанных для описания деформации клеточных мембран, широко распространенной является модель жидкостной мозаики, предложенная Сингером и Николсоном в 1972 году. ^[1] В этой модели поверхность клеточной мембраны моделируется как двумерная. двухмерный жидкоподобный липидный бислой , в котором молекулы липидов могут свободно перемещаться. Белки частично или полностью встроены в липидный бислой. Полностью внедренные белки называются интегральными мембранными белками , поскольку они проходят по всей толщине липидного бислоя. Они передают информацию и материю между внутренней и внешней частью клетки. Белки, которые лишь частично встроены в бислой, называются белками периферической мембраны . Скелет мембраны представляет собой сеть белков под бислоем, которая связана с белками липидной мембраны.

Эластичность закрытых липидных везикул

Простейшим компонентом мембраны является липидный бислой, толщина которого намного меньше длины клетки. Следовательно, липидный бислой можно представить в виде двумерной математической поверхности. В 1973 году, основываясь на сходстве между липидными бислоями и нематическими жидкими кристаллами , Хелфрич ^[2] предложил следующее выражение для энергии кривизны единицы площади замкнутого липидного бислоя.

где – изгибные жесткости , – спонтанная кривизна мембраны, и – средняя и гауссова кривизна поверхности мембраны соответственно. ${\displaystyle k_{c},{\bar {k}}}$ ${\displaystyle c_{0}}$ ${\displaystyle H}$ ${\displaystyle K}$

Свободная энергия замкнутого бислоя под действием осмотического давления (внешнее давление минус внутреннее) как: ${\displaystyle \Delta p}$

где dA и dV — элемент площади мембраны и элемент объема, заключенный в замкнутый бислой, соответственно, а λ — множитель Лагранжа для площади нерастяжимости мембраны, которая имеет ту же размерность, что и поверхностное натяжение . Взяв изменение свободной энергии первого порядка, Оу-Янг и Хелфрич ^[3] вывели уравнение, описывающее равновесную форму бислоя:

Они также получили, что пороговое давление неустойчивости сферического бислоя равно

где – радиус сферического бислоя. ${\displaystyle R}$

Используя уравнение формы (3) закрытых везикул, Оу-Янг предсказал, что существует липидный тор с соотношением двух образующихся радиусов, равным точно . ^[4] Его предсказание вскоре было подтверждено экспериментом. ^[5] Кроме того, исследователи получили аналитическое решение ^[6] к (3), которое объяснило классическую проблему — двояковогнутую дискоидальную форму нормальных эритроцитов . В последние десятилетия модель Хелфриха широко использовалась при компьютерном моделировании везикул, эритроцитов и родственных систем. С численной точки зрения изгибающие силы, вытекающие из модели Хелфриха, очень сложно вычислить, поскольку они требуют численного вычисления производных четвертого порядка, и, соответственно, для этой задачи было предложено большое разнообразие численных методов. ^[7] ${\displaystyle {\sqrt {2}}}$

Эластичность открытых липидных мембран

Процесс раскрытия липидных бислоев под действием талина наблюдали Saitoh et al. В ^{работе [8]} возник интерес к изучению уравнения формы равновесия и граничных условий липидных бислоев со свободными выступающими краями. Каповилла и др. ^[9] Ту и Оу-Янг ^[10] тщательно изучили эту проблему. Свободная энергия липидной мембраны с краем записывается как ${\displaystyle C}$

где и представляют собой элемент длины дуги и линейное натяжение кромки соответственно. Это натяжение линии является функцией размера и распределения молекул, составляющих край, а также силы и расстояния их взаимодействия. ^[11] Вариация первого порядка дает уравнение формы и граничные условия липидной мембраны: ^[12] ${\displaystyle ds}$ ${\displaystyle \gamma }$

где , , и – нормальная кривизна, геодезическая кривизна и геодезическое кручение граничной кривой соответственно. - единичный вектор, перпендикулярный касательному вектору кривой и вектору нормали к поверхности мембраны. ${\displaystyle k_{n}}$ ${\displaystyle k_{g}}$ ${\displaystyle \tau _{g}}$ ${\displaystyle \mathbf {e} _{2}}$

Эластичность клеточных мембран

Клеточная мембрана упрощенно представляет собой липидный бислой плюс мембранный скелет. Скелет представляет собой перекрестно сшитую белковую сеть, которая в некоторых точках соединяется с бислоем. Предположим, что все белки в скелете мембраны имеют одинаковую длину, которая намного меньше, чем весь размер клеточной мембраны, и что мембрана локально двумерна, однородна и гомогенна. Таким образом , плотность свободной энергии может быть выражена как инвариантная форма , и : ${\displaystyle 2H}$ ${\displaystyle K}$ ${\displaystyle \mathrm {tr} (\varepsilon )}$ ${\displaystyle \det(\varepsilon )}$

где – плоская деформация скелета мембраны. В предположении малых деформаций и инварианте между и (10) можно расширить до членов второго порядка как: ${\displaystyle \varepsilon }$ ${\displaystyle \mathrm {tr} \varepsilon }$ ${\displaystyle -\mathrm {tr} \varepsilon }$

где и – две упругие константы. Фактически, первые два члена в (11) представляют собой энергию изгиба клеточной мембраны, вклад которой в основном вносит липидный бислой. Последние два члена исходят из энтропийной эластичности мембранного скелета. ${\displaystyle k_{d}}$ ${\displaystyle \mu }$

Рекомендации

1. Сингер, С. Джонатан; Николсон, Гарт Л. (1972), «Жидкостно-мозаичная модель структуры клеточных мембран», Science , 175 (23): 720–731, Бибкод : 1972Sci...175..720S, doi : 10.1126/science. 175.4023.720, PMID  4333397, S2CID  83851531
2. Хелфрих, Вольфганг (1973), «Упругие свойства липидных бислоев: теория и возможные эксперименты», Zeitschrift für Naturforschung C , 28 (11): 693–703, doi : 10.1515/znc-1973-11-1209 , PMID  4273690, S2CID  24949930
3. Чжун-Цан, Оу-Ян; Хелфрих, Вольфганг (1987), «Нестабильность и деформация сферического пузырька под давлением», Physical Review Letters , 59 (21): 2486–2488, Бибкод : 1987PhRvL..59.2486Z, doi : 10.1103/physrevlett.59.2486, PMID  10035563
4. Чжун-Кан, Оу-Янг (1990), «Мембраны якорных кольцевых пузырьков», Physical Review A , 41 (8): 4517–4520, Bibcode : 1990PhRvA..41.4517O, doi : 10.1103/physreva.41.4517, PMID  9903652
5. Мутц, М.; Бенсимон, Д. (1991), «Наблюдение тороидальных везикул», Physical Review A , 43 (8): 4525–4527, Bibcode : 1991PhRvA..43.4525M, doi : 10.1103/physreva.43.4525, PMID  9905557
6. Наито, Хироёси; Окуда, Масахиро; Чжун-Кан, Оу-Янг (1993), «Контрпример к некоторым уравнениям формы осесимметричных везикул», Physical Review E , 48 (3): 2304–2307, Bibcode : 1993PhRvE..48.2304N, doi : 10.1103/physreve.48.2304 , PMID  9960853
7. Гукенбергер, Ахим; Гекле, Стефан (2017), «Теория и алгоритмы расчета изгибающих сил Хелфриха: обзор», J. Phys. Конденсируется. Материя , 29 (20): 203001, Bibcode : 2017JPCM...29t3001G, doi : 10.1088/1361-648X/aa6313, PMID  28240220
8. Сайто, Акихико; Такигучи, Кинго; Танака, Ёко; Хотани, Хирокадзу (1998), «Открытие липосомальных мембран талином», Труды Национальной академии наук , 95 (3): 1026–1031, Бибкод : 1998PNAS...95.1026S, doi : 10.1073/pnas. 95.3.1026 , PMC 18660 , PMID  9448279 
9. Каповилья, Р.; Гювен, Дж.; Сантьяго, Дж. А. (2002), «Липидные мембраны с краем», Physical Review E , 66 (2): 021607, arXiv : cond-mat/0203335 , Bibcode : 2002PhRvE..66b1607C, doi : 10.1103/physreve.66.021607, PMID  12241189, S2CID  8529667
10. Ту, ZC; ZC, Оу-Янг (2003), «Липидные мембраны со свободными краями», Physical Review E , 68 (6): 061915, arXiv : cond-mat/0305700 , Bibcode : 2003PhRvE..68f1915T, doi : 10.1103/physreve.68.061915 , PMID  14754242, S2CID  30907597
11. Асгари, М.; Бирия, А. (2015), «Свободная энергия края открытого липидного бислоя, основанная на взаимодействиях составляющих его молекул», Международный журнал нелинейной механики , 76 : 135–143, arXiv : 1502.05036 , Bibcode : 2015IJNLM ..76..135A, doi :10.1016/j.ijnonlinmec.2015.06.001, PMC 4509687 , PMID  26213414 
12. Бирия, А.; Малеки, М.; Фрид, Э. (2013), «Теория континуума для края открытого липидного бислоя», Успехи в прикладной механике , 46 : 1–68, doi : 10.1016/B978-0-12-396522-6.00001-3, ISBN 9780123965226

Библиография

Обзоры конфигураций липидных везикул

[1] Р. Липовски, Конформация мембран, Nature 349 (1991) 475-481.

[2] У. Зейферт, Конфигурации жидких мембран и везикул, Адв. Физ. 46 (1997) 13-137.

[3] ZC Ou-Yang, JX Liu и YZ Xie, Геометрические методы в упругой теории мембран в жидкокристаллических фазах (World Scientific, Сингапур, 1999).

[4] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Научные статьи о закрытых везикулах

[1] В. Хелфрич, Упругие свойства липидных бислоев — теория и возможные эксперименты, Z. Naturforsch. С 28 (1973) 693-703.

[2] О.-Ю. Чжун-Кан и В. Хелфрич, Нестабильность и деформация сферического пузырька под действием давления, Phys. Преподобный Летт. 59 (1987) 2486-2488.

[3] О.-Ю. Чжун-Цан, Мембраны якорных колец и пузырьков, Phys. Ред. А 41 (1990) 4517-4520.

[4] Х. Найто, М. Окуда и О.-Ю. Чжун-Цан, Контрпример к некоторым уравнениям формы осесимметричных везикул, Phys. Ред. Е 48 (1993) 2304-2307.

[5] У. Зейферт, Везикулы тороидальной топологии, Phys. Преподобный Летт. 66 (1991) 2404-2407.

[6] У. Зейферт, К. Берндл и Р. Липовски, Преобразования формы везикул: фазовая диаграмма для моделей спонтанной кривизны и двухслойной связи, Phys. Ред. А 44 (1991) 1182-1202.

[7] Л. Мяо и др., Почковающиеся переходы жидкостно-двуслойных везикул: эффект эластичности разности площадей, Phys. Ред. Е 49 (1994) 5389-5407.

Научные работы по открытым мембранам

[1] А. Сайто, К. Такигучи, Ю. Танака и Х. Хотани, Открытие липосомальных мембран талином, Proc. Натл. акад. наук. 95 (1998) 1026-1031.

[2] Р. Каповилла, Дж. Гювен и Дж. А. Сантьяго, Липидные мембраны с краем, Phys. Ред. Е 66 (2002) 021607.

[3] Р. Каповилла и Дж. Гувен, Напряжения в липидных мембранах, J. Phys. А 35 (2002) 6233-6247.

[4] З. К. Ту, З. К. Оу-Янг, Липидные мембраны со свободными краями, Физ. Ред. Е 68, (2003) 061915.

[5] Т. Умеда, Ю. Суэзаки, К. Такигучи и Х. Хотани, Теоретический анализ открывающихся везикул с одним и двумя отверстиями, Phys. Ред. Е 71 (2005) 011913.

[6] А. Бирия, М. Малеки и Э. Фрид, (2013). Теория континуума для края открытого липидного бислоя, Успехи в прикладной механике 46 (2013) 1-68.

Численные решения на липидных мембранах

[1] Дж. Ян, QH Лю, JX Лю и ZC Оу-Янг, Численное наблюдение неосесимметричных везикул в жидких мембранах, Phys. Ред. Е 58 (1998) 4730-4736.

[2] Дж. Дж. Чжоу, Ю. Чжан, X. Чжоу, З. К. Оу-Янг, Большая деформация сферического пузырька, изученная с помощью теории возмущений и поверхностного эволютора, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.

[3] Ю. Чжан, X. Чжоу, Дж. Дж. Чжоу и З. К. Оу-Янг, Трехвогнутое решение вариационной проблемы Хелфриха для формы липидных двухслойных везикул найдено компанией Surface Evolver, In. Дж. Мод. Физ. В 16 (2002) 511-517.

[4] Ц. Ду, К. Лю и X. Ван, Моделирование деформации мембран везикул под действием энергии упругого изгиба в трех измерениях, J. Comput. Физ. 212 (2006) 757.

[5] С. Ван и Ц. Ду, физика/0605095.

Избранные статьи о клеточных мембранах

[1] Ю.К. Фунг и П. Тонг, Теория сферообразования эритроцитов, Biophys. Дж. 8 (1968) 175-198.

[2] SK Boey, DH Boal и DE Discher, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. I. Микроскопические модели, Биофиз. Дж. 75 (1998) 1573-1583.

[3] DE Discher, DH Boal и SK Boey, Моделирование цитоскелета эритроцитов при большой деформации. II. Аспирация микропипеткой, Биофиз. Дж. 75 (1998) 1584-1597.

[4] Э. Сакманн, А. Р. Бауш и Л. Вонна, Физика составных клеточных мембран и цитоскелета на основе актина, в книге «Физика биомолекул и клеток», под редакцией Х. Фливбьерга, Ф. Юлихера, П. Ормоса и Ф. Дэвида. (Шпрингер, Берлин, 2002 г.).

[5] Г. Лим, М. Вортис и Р. Мухопадьяй, Последовательность стоматоцитов-дискоцитов-эхиноцитов эритроцитов человека: доказательства гипотезы двухслойной пары из мембранной механики, Proc. Натл. акад. наук. 99 (2002) 16766-16769.

[6] З.К. Ту и З.К. Оу-Янг, Геометрическая теория эластичности биомембран, J. Phys. А: Математика. Быт. 37 (2004) 11407-11429.

[7] З.К. Ту и З.К. Оу-Янг, Упругая теория низкоразмерных континуумов и ее приложения в био- и наноструктурах, arxiv:0706.0001.