Clidastes — вымерший род морских ящериц, принадлежащий к семейству мозазавров . Он классифицируется как часть подсемейства Mosasaurinae , наряду с такими родами, как Mosasaurus и Prognathodon . Clidastes известен из отложений, возраст которых колеблется от коньяка до раннего кампана в Соединенных Штатах .
Clidastes означает «запертые позвонки», что происходит от греческого существительного κλειδί или kleid, что означает ключ (родственно латинскому claudere, что означает закрывать). Это относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков сцепляться для устойчивости и прочности во время плавания.
Это был один из самых ранних гидропедальных [примечание 1] мозазавров, представляющий одну из первых по-настоящему морских хищных форм наряду с другими ранними гидропедальными родами, такими как Tylosaurus и Platecarpus . [2] Вероятно, это был ловкий пловец, который охотился на головоногих , рыб и других мелких позвоночных на мелководье. Изотопный анализ образцов зубов показал, что этот род и Platecarpus могли иногда заходить в пресную воду, как и современные морские змеи. [3]
Клидаст был одним из самых маленьких мозазавров (самым маленьким из известных был Даллазавр ), в среднем 2–4 метра (6,6–13,1 фута) в длину, а самые крупные особи достигали 6,2 метра (20 футов) в длину. [4] Родовое название относится к тому, как позвоночные отростки позволяют проксимальным головкам позвонков сцепляться для устойчивости и прочности во время плавания. Даже если позвонки сцепляются вместе, живое животное все равно имело бы диапазон движений в горизонтальной плоскости, достаточный для обеспечения высокого качества плавания на мелководье. [5] Кроме того, укрепление хвоста и всего позвоночника позволяло мышечным креплениям помогать ему плавать. Он обладал изящной и тонкой формой с расширением остистого отростка и шевронов около кончика хвоста, и это позволяло ему преследовать самую быструю добычу.
Поскольку род хорошо представлен и хорошо изучен, Рассел (1967) [6] смог перечислить большой диапазон недвусмысленных признаков для этого рода, включая следующие: «Предчелюстная кость с небольшим рострумом впереди предчелюстных зубов или без него. От четырнадцати до восемнадцати зубов в верхней челюсти. Предлобная кость образует небольшую часть заднебоковой границы наружных ноздрей, широкое треугольное крыло выступает латерально от надглазничного крыла. Предлобная и заглазнично-лобная кости широко разделены над глазницами. Боковые края лобной кости почти прямые и сходятся спереди, срединный дорсальный гребень слабый. Вентральный отросток заглазнично-лобной кости сливается с широко открытой дорсальной поверхностью заглазнично-лобной кости. На скуловой кости нет вентропостержнального отростка. Теменное отверстие маленькое, расположено полностью внутри теменной кости. Края дорсально-теменной поверхности параллельны друг другу и краниально-срединной линии до заднего основания расходящиеся ветви подвески, образующие узкое прямоугольное поле медиально на теменной кости. Чешуйчатая кость посылает укороченное крыло медиально, чтобы соприкоснуться с ветвью теменной кости. Отосфеноидальный гребень на проотических крышках выходит для VII черепного нерва латерально. Четырнадцать-шестнадцать зубов в крыловидной кости. Надстременной отросток квадратной кости умеренно большой; барабанная кость очень толстая. Степедиальная ямка эллиптической формы. Шестнадцать-восемнадцать зубов в зубной кости. Небольшой выступ зубной кости на первый зуб зубной кости. Медиальное крыло от угловых контактов или почти контактирует с венечным отростком. Дорсальный. Край надугловой кости очень тонкий, ямы кости поднимаются вперед и занимают высокое положение на задней поверхности венечного отростка. Ретроартикулярный отросток сочленовной кости треугольный по очертаниям с тяжелым дорсальным гребнем. Зубы нижней челюсти обычно сжаты, двузубы и имеют гладкую эмалевую поверхность». Рассел отметил, что его диагноз был основан исключительно на C. propython и C. liodontus и не обязательно применим к C. sternbergii (позднее отнесенному к собственному роду Eonatator ) или C. iguanavus . [6]
Зубы мозазавров имеют довольно однородную морфологию (за несколькими исключениями, такими как Globidens ) с заостренной и изогнутой коронкой зуба, которая сидит на ножке, состоящей из кости. [7] Поверхность эмали гладкая, а коронка подразделяется на лингвальную и лабиальную поверхности, в то время как внешняя поверхность коронки состоит из эмали, а внутренний слой — из дентина. [7] Образцы ископаемых показывают доказательства вертикально расположенных развивающихся замещающих зубов. Змеи считались единственными чешуйчатыми, у которых замещающие зубы развиваются в горизонтальном наклонном положении назад. Змеи отклоняются от обычной вараноидной модели замены зубов, тем, что их замещающие зубы развиваются в горизонтальном наклонном положении и вращаются, однако змеи отличаются от мозазавров, потому что у них нет резорбционных ямок, обнаруженных у мозазавров. [7]
Мозазавры, включая Clidastes , и змеи разделяют черты имплантации зубов текодонтами и лежачее положение замещающих зубов. Однако мозазавры развивают замещающие зубы, вращаясь в ямках резорбции, которые находятся у основания функциональных зубов. Это отличается от змей, потому что у змей есть лежачие замещающие зубы, которые лежат горизонтально и поворачиваются в функциональное положение при необходимости. У мозазавров, таких как Clidastes , после потери функционального зуба для замещающего зуба развивается новая зубная ножка. Однако в случае мозазавров они отличаются от текодонтной модели зубной системы архозавров и млекопитающих, потому что у мозазавров наблюдается настоящий анкилоз, а не фиброзное прикрепление зубов через периодонтальную связку, которое обычно встречается у млекопитающих и архозавров. [8]
Краевые зубные ряды у мозазавроидов, таких как Clidastes, находятся на предчелюстной, верхней челюстях и зубной кости. На дорсальной поверхности зубной кости находится межзубной гребень, который разделяет последующие зубы лабиально. Эти межзубные гребни служат для разделения последующих зубов, которые растут вверх между существующими зубами. [7]
В настоящее время Clidastes встречается в морских отложениях в США. Однако в прошлом к этому роду относили образцы из Швеции , [9] Германии , [10] России , Мексики , [11] и маастрихта Иордании . [12] Однако Лайвли (2019) усомнился в отнесении этих останков к Clidastes из-за их фрагментарного характера и отсутствия апоморфий, помещающих их в род , исключая других мозазавров.
Э. Д. Коуп обнаружил первые образцы Clidastes propython в 1869 году в меловой породе Мурвилл в округе Лоундес, штат Алабама . Найденные останки принадлежали молодой особи, но являются одними из наиболее хорошо сохранившихся и полных мозазавров, собранных в штате, и считаются родовым голотипом Clidastes . [4] В 1918 году Чарльз Х. Штернберг и его сын нашли дополнительные останки Clidastes в Канзасе. Они были удивлены, увидев, что у него были плечевые и бедренные кости с круглыми головками, похожими на таковые у млекопитающих. Из-за хорошей сохранности хвостовых позвонков Штернберг отметил, что шевроны вдоль позвонков были анкилозированы к центру, что не наблюдается у других мозазавров. Считалось, что эта синапаморфия помогла плотно прилегать проксимальным головкам к впадинам, которые высечены из позвонков, почти фиксируя их на месте.
Морфология зубов и позвонков Clidastes ближе к Mosasaurus , чем к любому другому мозазавру, что позволяет отнести его к подсемейству Mosasaurinae . Помимо различий в размерах, зубы кампанских видов Mosasaurus (а именно M. missouriensis и M. conodon ) отличаются от зубов Clidastes большим количеством граней, которые также более выражены, чем у Clidastes . Шейные позвонки Clidastes также отличаются от таковых у Mosasaurus тем, что они более удлиненные. [9]
Clidastes чаще всего восстанавливается как один из самых базальных мозазаврин и самый базальный гидропедальный род мозазаврин, будучи более продвинутым, чем плезиопедальный Dallasaurus, но менее продвинутым, чем более поздние роды, такие как Prognathodon или Globidens . Кладограмма ниже является измененной версией Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell и Nathalie Bardet, 2012: [13]
Существует только один валидный вид Clidastes , C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 был исходным типовым видом, но в ICZN было подано ходатайство о признании C. propython новым типовым видом на основании того, что этот вид основан на диагностических остатках, что он и сделал в соответствии с Мнением 1750 (1993). [14] [15]
Существует также неописанная форма из меловой формации Мурвилл в Алабаме , которая, вероятно, представляет собой новый самостоятельный таксон, неофициально названный «Clidastes moorevillensis» , который можно отличить как от C. propython , так и от C. liodontus на основе его зубных характеристик. [9] Clidastes liodontus был описан из позднего коньяка до раннего кампана в отложениях мела Смоки-Хилл формации Ниобрара в Канзасе . [11] Существуют также более ранние находки этого вида, датируемые коньяком , и, таким образом, он может быть предком более позднего C. propython . [2] C. liodontus вырастал примерно до 3–4 метров в длину по сравнению с 4–5 метрами (а иногда и больше) у C. propython . [2] Типовой экземпляр C. liodontus , состоящий из верхней челюсти , предчелюстной кости и зубных костей из формации Ниобрара в Канзасе, хранился в Баварском государственном палеонтологическом собрании и, возможно, был уничтожен во время Второй мировой войны . [6] Рассел (1967) [6] дал следующий общий диагноз вида: «Предчелюстная кость V-образной формы в горизонтальном сечении, небольшой рострум находится впереди предчелюстных зубов. Постеровентральная часть корня второго предчелюстного зуба не выходит на шовную поверхность с верхней челюстью. Предчелюстно-верхнечелюстной шов поднимается сзади в положение, варьирующееся от дорсального к четвертому, дорсального к шестому верхнечелюстному зубу и параллельно продольной оси черепа. Четырнадцать-пятнадцать зубов в верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости узкая. Теменное отверстие маленькое, близко к лобному шву или отчетливо отделено от него. Теменное отверстие открывается вентрально в мозговую полость, не расширяясь в широкую выемку. Передний край проотической вырезки опускается под проотической вырезкой, не образуя полочки. Отверстие для черепного нерва VII выходит из мозговой полости через медиальную стенку проотической кости. Инфрастепдиальный отросток отсутствует на квадратной кости. Шестнадцать зубов в зубной кости». Лайвли (2019) объявил Clidastes liodontus nomen dubium , приняв во внимание статус nomen nudum «moorevillensis», и рекомендовал ограничить Clidastes C. propython . [16]
C. propython является наиболее изученным видом рода и по этой причине был выбран МКЗН для замены C. iguanavus в качестве типового вида.
C. propython известен из кампанских отложений США ( Алабама , Колорадо , Техас , Канзас и Южная Дакота ) и Швеции . [9] [11] Самые ранние известные находки этого вида относятся к среднему сантонскому ярусу и обнаружены в формации Ниобрара в Канзасе, в то время как самые поздние — к среднему и позднему кампанскому ярусу, что совпадает с плохо изученным межконтинентальным вымиранием мозазавров в среднем кампанском ярусе, которое, по-видимому, сильно повлияло на такие роды, как Clidastes . [9]
Рассел (1967) [6] перечислил следующие недвусмысленные состояния признаков для этого вида: «Предчелюстная кость V-образной формы в горизонтальном сечении, маленькая. Рострум присутствует впереди предчелюстных зубов. Постеровентральная часть корня второго предчелюстного зуба обнажена на шовной поверхности с верхней челюстью. Предчелюстно-верхнечелюстной шов поднимается назад по плавной кривой и заканчивается в точке над седьмым верхнечелюстным зубом. Предчелюстной шов верхней челюсти плавно килевидный и параллелен продольной оси верхней челюсти. Шестнадцать-восемнадцать зубов в верхней челюсти. Срединная дорсальная поверхность теменной кости умеренно широкая. Теменное отверстие небольшое, лежит близко к шву с лобной костью и открывается вентрально в эллиптическое углубление в теменной кости, длина которого превышает длину дорсального отверстия примерно в пять раз. Передняя граница проотического отверстия образует выступ под проотической вырезкой, затем резко опускается к базисфеноид. Отверстие для черепного нерва VII выходит из полости мозга через медиальную стенку предушной кости. На квадратной кости имеется инфрастременный отросток. В зубной кости семнадцать-восемнадцать зубов.
Рассел (1967) [6] также отнес большое количество фрагментарных видов Clidastes к C. propython на основании того, что те, у которых был хороший черепной материал, были морфологически неотличимы от типового образца C. propython . Среди этих бывших видов, которые теперь рассматриваются как синонимы C. propython, находятся C. " cineriarum ", C. " dispar ", C. " velox ", C. " wymani ", C. " pumilus ", C. " tortor ", C. " vymanii " , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius " и C. " westi ".
Кампанский C. iguanavus является исходным типовым видом Clidastes и плохо изучен по сравнению с C. propython и C. liodontus . Типовой образец состоит из одного позвонка из переднего грудного отдела, YPM 1601, собранного в известняковой яме около Свидсборо , штат Нью-Джерси . Позвонок похож на позвонок другого вида по общим пропорциям и сильному сочленению зигосфена-зигантрума. C. iguanavus можно отличить по его центральным сочленениям, которые имеют почковидную форму, с более сильной выемкой дорсально для спинного мозга и по относительно крепким пропорциям центра. [6]
Медиа, связанные с Клидастом на Wikimedia Commons