stringtranslate.com

Сокол

Соколы ( / ˈ f ɒ l k ən , ˈ f ɔː l -, ˈ f æ l -/ ) — хищные птицы из рода Falco , который включает около 40 видов . Некоторые мелкие виды соколов с длинными узкими крыльями называются чеглоками , [7] а некоторые, которые парят во время охоты, называются пустельгами . [7] [8] Соколы широко распространены на всех континентах мира, за исключением Антарктиды , хотя близкородственные им хищные птицы встречались там в эоцене . [9]

Взрослые соколы имеют тонкие, заостренные крылья, которые позволяют им летать на высокой скорости и быстро менять направление. Молодые соколы в первый год полета имеют более длинные маховые перья , что делает их конфигурацию более похожей на конфигурацию птицы общего назначения, такой как ширококрылый. Это облегчает полет, в то же время обучая навыкам полета, необходимым для того, чтобы стать эффективными охотниками, как взрослые.

Соколы являются крупнейшим родом в подсемействе Falconinae семейства Falconidae , которое также включает два других подсемейства, включающих каракар и несколько других видов «соколов». Все эти птицы убивают добычу клювами , используя томиальный «зуб» на боковой стороне клюва — в отличие от ястребов , орлов и других крупных хищных птиц из неродственного семейства Accipitridae , которые используют когти на ногах.

Самый крупный сокол — кречет, длина которого достигает 65 см (26 дюймов). Самый маленький вид соколов — карликовый сокол , длина которого составляет всего 20 см (7,9 дюйма). Как и у ястребов и сов , у соколов наблюдается половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, что позволяет им охотиться на более широкий спектр видов. [10]

Как и многие хищные птицы, соколы обладают исключительными способностями зрения ; острота зрения одного из видов была измерена в 2,6 раза выше, чем у человеческого глаза . [11] Они невероятно быстрые летуны, сапсаны были зарегистрированы пикирующими со скоростью 320 км/ч (200 миль/ч), что делает их самыми быстродвижущимися существами на Земле; самое быстрое зафиксированное пикирование достигало вертикальной скорости 390 км/ч (240 миль/ч). [12]

Таксономия

Род Falco был введен в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы » . [13] Типовым видом является дербник ( Falco columbarius ). [14] Название рода Falco происходит от позднелатинского слова falx , falcis , что означает «серп», и относится к когтям птицы. [15] [16] В среднеанглийском и старофранцузском языках название faucon относится в общем смысле к нескольким видам хищных птиц, содержащихся в неволе. [17]

Традиционное название самца сокола — tercel ( британское написание ) или tiercel ( американское написание ), от латинского tertius ( третий ) из-за убеждения, что только одно из трех яиц вылупляется самцом. Некоторые источники приводят этимологию как вытекающую из того факта, что самец сокола примерно на треть меньше самки [18] [19] [20] ( старофранцузский : tiercelet ). Птенец сокола, особенно выращенный для соколиной охоты , все еще находящийся в пушистой стадии, известен как eyas [21] [22] (иногда пишется как eyass ). Слово возникло в результате ошибочного разделения старофранцузского un niais , от латинского предположительно nidiscus (птенец) от nidus ( гнездо ). Техника охоты с обученными в неволе хищными птицами известна как соколиная охота .

По сравнению с другими хищными птицами, ископаемая летопись соколов не очень хорошо распределена во времени. В течение многих лет самые старые ископаемые, предварительно отнесенные к этому роду, были из позднего миоцена , менее 10 миллионов лет назад. [23] Это совпадает с периодом, в который многие современные роды птиц стали узнаваемыми в ископаемой летописи. По состоянию на 2021 год возраст самой старой окаменелости соколиных оценивается в 55 миллионов лет. [24] [25] Учитывая распределение ископаемых и ныне живущих таксонов Falco , соколы, вероятно, имеют североамериканское, африканское или, возможно, ближневосточное или европейское происхождение. Соколы не тесно связаны с другими хищными птицами, а их ближайшими родственниками являются попугаи и певчие птицы . [26]

Обзор

Соколов можно грубо разделить на три или четыре группы. Первая включает пустельгу (вероятно, за исключением американской пустельги ); [17] обычно небольшие и коренастые соколы в основном коричневого цвета сверху и иногда с половым диморфизмом; три африканских вида, которые в основном серого цвета, стоят отдельно от типичных членов этой группы. Лисицу и большую пустельгу можно отличить с первого взгляда по цвету хвоста, но не по чему-либо еще; они могут быть очень близкими родственниками и, вероятно, гораздо ближе друг к другу, чем малая и обыкновенная пустельга. Пустельги питаются в основном наземными позвоночными и беспозвоночными соответствующего размера, такими как грызуны , рептилии или насекомые .

Вторая группа содержит несколько более крупные (в среднем) виды, чеглоки и родственники. Эти птицы характеризуются значительным количеством темного сланцево-серого цвета в оперении; их скуловые области почти всегда черные. Они питаются в основном более мелкими птицами.

Третьими являются сапсан и его родственники, мощные птицы разного размера, которые также имеют черную скуловую область (за исключением некоторых очень светлых цветовых морф ), а также часто черную шапочку. Это очень быстрые птицы с максимальной скоростью 390 километров в час. В остальном они занимают промежуточное положение между другими группами, будучи в основном средне-серыми с некоторыми более светлыми или коричневатыми цветами на верхних сторонах. Они, в среднем, более изящно окрашены, чем чеглоки, и, если исключить иерофальконов (см. ниже), эта группа обычно содержит виды с горизонтальными полосами на нижних сторонах. В отличие от других групп, где цвет хвоста в целом сильно варьируется, но мало в соответствии с эволюционным родством, [примечание 1] хвосты крупных соколов довольно однородно темно-серые с незаметными черными полосами и маленькими белыми кончиками, хотя это, вероятно, плезиоморфно . Эти крупные виды соколов питаются птицами среднего размера и наземными позвоночными.

Очень похожи на них, а иногда и включаются в них, четыре или около того вида hierofalcon (буквально, «ястреб-сокол»). Они представляют собой таксоны с, как правило, большим количеством феомеланинов , которые придают красноватые или коричневые цвета, и, как правило, более сильно узорчатым оперением, напоминающим ястребов . Их нижние части имеют продольный рисунок из пятен, линий или отметин в виде наконечников стрел.

Хотя эти три или четыре группы, ограниченные в общих чертах, представляют собой неформальное объединение, они, вероятно, содержат в себе несколько отдельных кладов .

Исследование данных последовательности цитохрома b мтДНК некоторых пустельг [17] выявило кладу, содержащую обыкновенную пустельгу и родственные виды « полосатых на щеках », за исключением таких таксонов, как большая пустельга (у которой отсутствует полоса на щеках), малая пустельга (которая очень похожа на обыкновенную, но также не имеет полосы на щеках) и американская пустельга, у которой есть полоса на щеках, но ее цветовой рисунок — за исключением коричневатой спины — а также черных перьев за ухом, которые никогда не встречаются у настоящих пустельг, больше напоминают некоторых чеглоков. Полосатые на щеках пустельги, по-видимому, отделились от своих родственников в гелазии , примерно 2,0–2,5 миллиона лет назад (Mya), и, по-видимому, имеют тропическое восточноафриканское происхождение. Вся группа «истинных пустельг» — за исключением американского вида — вероятно, является отдельной и довольно молодой кладой , о чем также свидетельствуют их многочисленные апоморфии .

У большинства представителей рода Falco на верхней челюсти имеется «зуб».

Другие исследования [27] [28] [29] [30] [31] подтвердили, что иерофальконы являются монофилетической группой, и что гибридизация довольно часта, по крайней мере, у более крупных видов соколов. Первоначальные исследования данных последовательности цитохрома b мтДНК показали, что иерофальконы являются базальными среди ныне живущих соколов. [27] [28] Открытие NUMT доказало ошибочность этой ранней теории. [29] В действительности, иерофальконы являются довольно молодой группой, возникшей в то же время, что и начало основной радиации пустельги, около 2 млн лет назад. Для этой линии существует очень мало ископаемой истории. Однако нынешнее разнообразие очень недавнего происхождения предполагает, что эта линия могла почти вымереть в недавнем прошлом. [31] [32]

Филогения и разграничение групп сапсанов и чеглоков более проблематичны. Молекулярные исследования проводились только на нескольких видах, а морфологически неоднозначные таксоны часто были мало изучены. Морфология сиринкса , которая хорошо способствует разрешению общей филогении соколиных [33] [34] , не очень информативна в настоящем роде. Тем не менее, основная группа , включающая сапсана и берберийских соколов, которые, в свою очередь, группируются с иерофальконом и более отдаленным степным соколом (который иногда помещался с иерофальконом, хотя он полностью отличается биогеографически ), а также, по крайней мере, большинство «типичных» чеглоков, подтверждены как монофилетические , как и предполагалось. [27] [28]

Учитывая, что современные американские виды Falco относятся к группе сапсанов или, по-видимому, являются более базальными видами, изначально наиболее успешной эволюционной радиацией, по-видимому, была голарктическая , которая возникла, возможно, в районе центральной Евразии или в (северной) Африке. Одна или несколько линий присутствовали в Северной Америке не позднее раннего плиоцена .

Происхождение сегодняшних основных групп соколов — например, «типичных» чеглоков и пустельг, или комплекса сапсан-иерофалкон, или линии сокола-апломадо — можно с большой долей уверенности отнести к границе миоцена и плиоцена через занклийский и пьяченцский ярусы и только в гелазийский ярус, то есть от 2,4 до 5,3 млн лет назад, когда полосатые пустельги диверсифицировались. Некоторые группы соколов, такие как комплекс сапсан-иерофалкон и супервид сапсан-берберийский, эволюционировали только в более позднее время; виды первых, по-видимому, существуют около 120 000 лет. [31]

Разновидность

Последовательность соответствует таксономическому порядку Уайта и др. (1996), [35], за исключением корректировок в последовательности пустельги.

Вымершие виды

Ископаемая летопись

Также было описано еще несколько палеоподвидов современных видов; см. описание видов для них.

"Sushkinia" pliocaena из раннего плиоцена Павлодара (Казахстан) по-видимому, является соколом какого-то вида. Он может принадлежать к этому роду или к близкородственному. [36] В любом случае, название рода Sushkinia недействительно для этого животного, поскольку оно уже было отнесено к доисторическому родственнику стрекоз . В 2015 году род птиц был переименован в Psushkinia . [44]

Предполагаемый "Falco" pisanus на самом деле был голубем рода Columba , возможно , того же, что и Columba omnisanctorum , который в этом случае принял бы более старое видовое название "falcon". [37] Эоценовая окаменелость "Falco" falconellus (или "F." falconella ) из Вайоминга является птицей неопределенной принадлежности, возможно, соколиной, а может и нет; она определенно не принадлежит к этому роду. "Falco" readei теперь считается палеоподвидом желтоголовой каракары ( Milvago chimachima ).

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Например, окраска хвоста у обыкновенной и малой пустельги абсолютно одинакова, однако они, по-видимому, не являются близкородственными.
  2. ^ IZAN 45-4033: левый carpometacarpus . Мелкий вид; возможно, ближе к пустельгам, чем к сапсанам или иерофалькам, но может быть более базальным в целом из-за своего возраста
  3. ^ IMNH 27937. Коракоид вида размером с кречета . Он не кажется близким к F. columbarius или современным североамериканским видам (Becker 1987).
  4. ^ Иерофалькон (Mlíkovský 2002)? Если так, то, вероятно, не близкий к современному виду, а более ранняя дивергенция, не оставившая потомков; может быть, более одного вида из-за большого ареала во времени и/или включать общего предка иерофальконов и комплекса сапсан-берберийцев (Nittinger et al. 2005).
  5. ^ Предположительно палеоподвид балобана (Mlíkovský 2002), но это не слишком вероятно из-за вероятного эемского происхождения этого вида.

Ссылки

  1. ^ "Falconidae". aviansystematics.org . The Trust for Avian Systematics . Получено 25 июля 2023 г. .
  2. ^ Стрикленд, Х. Э. (февраль 1841 г.). "XLVIII. Комментарий к работе Г. Р. Грея „Роды птиц“. 8vo. Лондон, 1840 г.". Анналы и журнал естественной истории . Серия 1. 6 (39): 416. hdl :2027/nnc1.1001656368 . Получено 8 февраля 2024 г. – через HathiTrust.
  3. ^ "Hieracidea Strickland, 1841". WoRMS - Всемирный регистр морских видов . 26 апреля 2021 г. Архивировано из оригинала 2 января 2022 г. Получено 8 февраля 2024 г.
  4. ^ "FALNOV.pdf" (PDF) . New Zealand Birds Online (опубликовано 3 сентября 2020 г.). 6 марта 2013 г. Архивировано (PDF) из оригинала 8 февраля 2024 г. Получено 8 февраля 2024 г.(Текст взят из Gill, BJ; Bell, BD; Chambers, GK; Medway, DG; Palma, RL; Scofield, RP; Tennyson, AJD; Worthy, TH (2010). Контрольный список птиц Новой Зеландии, островов Норфолк и Маккуори, а также зависимой территории Росса, Антарктида (4-е изд.). Веллингтон, Te Papa Press и Орнитологическое общество Новой Зеландии. стр. 174–176.)
  5. ^ Фридман, Герберт (1950). Птицы Северной и Центральной Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, известных как встречающиеся в Северной Америке, ... Смитсоновский институт, бюллетень Национального музея США, № 50, часть 11. Издательство правительства США. стр. 615. hdl :2027/osu.32435029597671 . Получено 9 февраля 2024 г. – через HathiTrust.
  6. ^ Richmond, Charles W. (1902). Список родовых терминов, предложенных для птиц в период с 1890 по 1900 год включительно, к которому добавлены названия, пропущенные Уотерхаусом в его «Index generum avium», ... Труды Национального музея США. Том 24. Вашингтон: Смитсоновский институт / Правительственная типография. стр. 685. hdl :2027/coo.31924090189725 . Получено 9 февраля 2024 г. – через HathiTrust.
  7. ^ ab Oberprieler, Ulrich; Cillié, Burger (2009). Руководство по хищным птицам Южной Африки. Game Parks Publishing. ISBN 9780620432238.
  8. Сейл, Ричард (28 июля 2016 г.). Соколы (Библиотека Collins New Naturalist, Книга 132). HarperCollins UK. ISBN 9780007511433.
  9. ^ Cenizo, Marcos; Noriega, Jorge I.; Reguero, Marcelo A. (2016). "Стволовая птица из нижнего эоцена Антарктиды и ранняя южная радиация соколов". Журнал орнитологии . 157 (3): 885. Bibcode : 2016JOrni.157..885C. doi : 10.1007/s10336-015-1316-0. hdl : 11336/54190 . S2CID  15517037.
  10. ^ Крюгер, Оливер (2005). «Эволюция обратного полового диморфизма у ястребов, соколов и сов: сравнительное исследование». Эволюционная экология . 19 (5): 467–486. doi :10.1007/s10682-005-0293-9. S2CID  22181702.
  11. ^ Фокс, Р.; Лемкуле, С.; Вестендорф, Д. (1976). «Острота зрения сокола». Science . 192 (4236): 263–65. Bibcode :1976Sci...192..263F. doi :10.1126/science.1257767. PMID  1257767.
  12. ^ "Скорость животных" в "Новой книге знаний" . Grolier Academic Reference. 2003. стр. 278. ISBN 071720538X 
  13. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, секундум классы, ордины, роды, виды, cum характерибус, дифференциис, синонимы, locis (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. п. 88.
  14. ^ Дикинсон, EC ; Ремсен, JV Jr. , ред. (2013). Полный контрольный список птиц мира Говарда и Мура . Том 1: Неворобьиные (4-е изд.). Истборн, Великобритания: Aves Press. стр. 349. ISBN 978-0-9568611-0-8.
  15. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm . Лондон: Christopher Helm. стр. 63. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  16. ^ Стивенсон, Ангус; Браун, Лесли, ред. (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам (6-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 9780199206872. OCLC  170973920.
  17. ^ abc Грумбридж, Джим Дж.; Джонс, Карл Г.; Байес, Мишель К.; ван Зил, Энтони Дж.; Каррильо, Хосе; Николс, Ричард А.; Бруфорд, Майкл У. (2002). «Молекулярная филогения африканских пустельг в связи с их расхождением через Индийский океан». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (2): 267–77. Bibcode : 2002MolPE..25..267G. doi : 10.1016/S1055-7903(02)00254-3. PMID  12414309.
  18. ^ Харпер, Дуглас. "tercel". Онлайн-словарь этимологии .
  19. ^ "tercel". Dictionary.reference.com . Получено 20 марта 2010 .
  20. ^ "tercel", Оксфордский словарь
  21. ^ "eyas". Thefreedictionary.com . Получено 20 марта 2010 .
  22. ^ "Словарь трудных слов – eyas". Tiscali.co.uk. 21 сентября 1964 г. Архивировано из оригинала 5 января 2009 г. Получено 20 марта 2010 г.
  23. ^ Ли, Чжихэн; Чжоу, Чжунхэ; Дэн, Тао; Ли, Цян; Кларк, Джулия А. (4 июня 2014 г.). «Соколообразные из позднего миоцена северо-западного Китая дают дополнительные доказательства перехода в степных сообществах позднего неогена». The Auk: Ornithological Advances . 131 : 335–350.
  24. ^ Mayr, Gerald; Kitchener, Andrew C. (1 октября 2021 г.). «Новые окаменелости из Лондонской глины показывают, что эоценовые Masillaraptoridae являются представителями стволовой группы соколов (Aves, Falconiformes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6). Bibcode : 2021JVPal..41E3515M. doi : 10.1080/02724634.2021.2083515 . ISSN  0272-4634.
  25. ^ Киршбаум, Кари. "Falconidae (соколы)". Animal Diversity Web . Получено 1 мая 2024 г.
  26. ^ Suh A, Paus M, Kiefmann M и др. (2011). «Мезозойские ретропозоны показывают, что попугаи являются ближайшими ныне живущими родственниками воробьиных птиц». Nature Communications . 2 (8): 443–8. Bibcode :2011NatCo...2..443S. doi :10.1038/ncomms1448. PMC 3265382 . PMID  21863010. 
  27. ^ abc Helbig, AJ; Seibold, I.; Bednarek, W.; Brüning, H.; Gaucher, P.; Ristow, D.; Scharlau, W.; Schmidl, D. & Wink, Michael (1994): Филогенетические отношения между видами соколов (род Falco) в соответствии с вариацией последовательности ДНК гена цитохрома b. В: Meyburg, B.-U. & Chancellor, RD (ред.): Raptor conservation today : стр. 593–99
  28. ^ abc Wink, Michael; Seibold, I.; Lotfikhah, F. & Bednarek, W. (1998): Молекулярная систематика голарктических хищных птиц (отряд Falconiformes). В: Chancellor, RD, Meyburg, B.-U. & Ferrero, JJ (ред.): Голарктические хищные птицы : 29–48. Adenex & WWGBP
  29. ^ ab Wink, Michael & Sauer-Gürth, Hedi (2000): Достижения в молекулярной систематике африканских хищных птиц. В: Chancellor, RD & Meyburg, B.-U. (ред.): Raptors at Risk : 135–47. WWGBP/Hancock House, Берлин/Блейн.
  30. ^ Wink, Michael; Sauer-Gürth, Hedi; Ellis, David & Kenward, Robert (2004): Филогенетические отношения в комплексе Hierofalco (Saker-, Gyr-, Lanner-, Laggar Falcon). В: Chancellor, RD & Meyburg, B.-U. (ред.): Raptors Worldwide : 499–504. WWGBP, Берлин
  31. ^ abcd Ниттингер, Ф.; Харинг, Э.; Пинскер, В.; Винк, Майкл; Гамауф, А. (2005). «Из Африки? Филогенетические отношения между Falco biarmicus и другими соколами-соколами (Aves Falconidae)» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 (4): 321–31. doi :10.1111/j.1439-0469.2005.00326.x.
  32. ^ Джонсон, JA; Бернем, KK; Бернем, WA; Минделл, DP (2007). «Генетическая структура среди континентальных и островных популяций кречетов» (PDF) . Молекулярная экология . 16 (15): 3145–60. Bibcode :2007MolEc..16.3145J. doi :10.1111/j.1365-294X.2007.03373.x. hdl : 2027.42/71471 . PMID  17651193. S2CID  17437176.
  33. ^ Гриффитс, Кэрол С. (1999). «Филогения соколиных, выведенная из молекулярных и морфологических данных» (PDF) . Auk . 116 (1): 116–30. doi :10.2307/4089459. JSTOR  4089459.
  34. ^ Гриффитс, Кэрол С.; Барроуклоу, Джордж Ф.; Грот, Джефф Г.; Мерц, Лиза (2004). «Филогения соколиных (Aves): сравнение эффективности морфологических, митохондриальных и ядерных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 101–09. Bibcode : 2004MolPE..32..101G. doi : 10.1016/j.ympev.2003.11.019. PMID  15186800.
  35. ^ Уайт, Клейтон М.; Олсен, Пенни Д. и Кифф, Ллойд Ф. (1994): Семейство соколиных. В: дель Хойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Хорди (редакторы): Справочник птиц мира , том 2 (от грифов Нового Света до цесарок) : 216–75, листы 24–28. Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-15-6 
  36. ^ ab Becker, Jonathan J. (1987). «Пересмотр «Falco» ramenta Wetmore и неогеновая эволюция Falconidae» (PDF) . Auk . 104 (2): 270–76. doi :10.1093/auk/104.2.270. JSTOR  4087033.
  37. ^ ab Mlíkovský, Jirí (2002): Cinozoic Birds of the World, Часть 1: Европа Архивировано 20 мая 2011 г. в Wayback Machine . Ninox Press, Прага
  38. ^ Местная фауна каньона Фокс, 4,3–4,8 миллионов лет назад : Мартин, РА; Хани, Дж. Г. и Пелаес-Кампоманес, П. (2000): Проект по грызунам бассейна Мид; отчет о ходе работы. Открытый отчет Геологической службы Канзаса 2000–61. Paludicola 3 (1): 1–32.
  39. ^ UMMP V27159, V29107, V57508-V57510, V57513/V57514 некоторые кости конечностей. Немного меньше дербника и крепче американской пустельги , и, кажется, не слишком далек от F. columbarius . Feduccia, J. Alan; Ford, Norman L. (1970). "Некоторые хищные птицы из верхнего плиоцена Канзаса" (PDF) . Auk . 87 (4): 795–97. doi :10.2307/4083714. JSTOR  4083714.
  40. ^ ННПМ НАН 41-646. Почти целая левая предплюсна . Вероятно, доисторическое хобби, возможно, менее специализированное для охоты на птиц: Соболев Д.В. (2003): Новый вид плиоценового сокола (Falconiformes, Falconidae) [Новый вид плиоценового сокола (Falconiformes, Falconidae)] Вестник зоологии 37 (6): 85– 87. [Русский с аннотацией на английском языке]
  41. ^ Боев, З. 1999. Falco bakalovi sp. н. – позднеплиоценовый сокол (Falconidae, Aves) из Выршца (Западная Болгария). – Geologica Balcanica, 29 (1–2): 131–35.
  42. ^ Boev, Z. 2011. Новые ископаемые останки позднеплиоценовой пустельги ( Falco bakalovi Boev, 1999) из типового местонахождения в Болгарии. – Geologica Balcanica, 40 (1–3): 13–30.
  43. ^ Боев, З. 2011. Falco bulgaricus sp. н. (Aves, Falconiformes) из среднего миоцена Хаджидимово (Юго-запад Болгарии). – Acta Zoologica bulgarica, 63 (1): 17–35.
  44. ^ Никита В. Зеленков; Евгений Николаевич Курочкин (2015). «КЛАСС АВЕС». В Е.Н. Курочкин; А.В. Лопатин; Н.В. Зеленков. Исследуемые позвоночные России и сопредельных стран. Исследуемые рептилии и птицы. Часть 3 Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3. ГЕОС. стр. 86–290. ISBN 978-5-89118-699-6

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки