stringtranslate.com

Кокколит

Сканирующая электронная микрофотография Coccolithus pelagicus , покрытого кокколитами

Кокколиты представляют собой отдельные пластинки или чешуйки карбоната кальция, образованные кокколитофоридами (одноклеточным фитопланктоном, таким как Emiliania huxleyi ) и покрывающие поверхность клетки, расположенную в форме сферической оболочки, называемой коккосферой .

Обзор

Кокколитофориды — это сферические клетки диаметром около 5–100 микрометров, заключенные в известковые пластины, называемые кокколитами , которые имеют диаметр около 2–25 микрометров. [1] Кокколитофориды — важная группа из примерно 200 видов морского фитопланктона  [2], которые покрывают себя оболочкой из карбоната кальция, называемой «коккосферой». Они важны с экологической и биогеохимической точки зрения, но причина, по которой они кальцифицируются, остается неясной. Одной из ключевых функций может быть то, что коккосфера обеспечивает защиту от хищничества микрозоопланктона , которое является одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. [3]

Кокколитофориды были неотъемлемой частью морских планктонных сообществ с юрского периода . [7] [8] Сегодня кокколитофориды вносят ~1–10% в первичную продукцию на поверхности океана  [9] и ~50% в пелагические отложения CaCO3. [ 10] Их известковый панцирь увеличивает скорость погружения фотосинтетически фиксированного CO2 в глубины океана за счет балластировки органического вещества. [11] [12] В то же время биогенное осаждение карбоната кальция во время образования кокколитов снижает общую щелочность морской воды и высвобождает CO2 . [ 13] [14] Таким образом, кокколитофориды играют важную роль в морском углеродном цикле , влияя на эффективность биологического углеродного насоса и поглощение океаном атмосферного CO2 . [ 3]

По состоянию на 2021 год неизвестно, почему кокколитофориды кальцифицируются и как их способность производить кокколиты связана с их экологическим успехом. [15] [16] [17] [18] [19] Наиболее вероятным преимуществом наличия коккосферы, по-видимому, является защита от хищников или вирусов. [20] [18] Вирусная инфекция является важной причиной гибели фитопланктона в океанах, [21] и недавно было показано, что кальцификация может влиять на взаимодействие между кокколитофоридами и их вирусами. [22] [23] Основными хищниками морского фитопланктона являются микрозоопланктон, такой как инфузории и динофлагелляты . По оценкам, они потребляют около двух третей первичной продукции в океане  [24] , и микрозоопланктон может оказывать сильное давление на популяции кокколитофорид. [25] Хотя кальцификация не предотвращает хищничество, утверждается, что коккосфера снижает эффективность выедания, затрудняя хищнику использование органического содержимого кокколитофорид. [26] Гетеротрофные простейшие способны избирательно выбирать добычу на основе ее размера или формы, а также посредством химических сигналов  [27] [28] и, таким образом, могут отдавать предпочтение другой добыче, которая доступна и не защищена кокколитами. [3]

Формирование и состав

Кокколиты образуются внутри клетки в пузырьках , полученных из аппарата Гольджи . Когда кокколит завершен, эти пузырьки сливаются с клеточной стенкой, и кокколит подвергается экзоцитозу и включается в коккосферу. Кокколиты либо рассеиваются после смерти и распада коккосферы, либо постоянно сбрасываются некоторыми видами. Они погружаются в толщу воды, образуя важную часть глубоководных осадков (в зависимости от глубины воды). Томас Хаксли был первым человеком, который наблюдал эти формы в современных морских отложениях, и он дал им название «кокколиты» в отчете, опубликованном в 1858 году. [29] [30] Кокколиты состоят из карбоната кальция в качестве минерала кальцита и являются основным компонентом меловых отложений, таких как белые скалы Дувра (отложившиеся в меловой период), где они были впервые описаны Генри Клифтоном Сорби в 1861 году. [31]

Типы

Существует два основных типа кокколитов: гетерококколиты и голококколиты . Гетерококколиты образованы радиальным массивом кристаллических единиц сложной формы. Голококколиты образованы мельчайшими (~0,1 микрометра) ромбоэдрами кальцита , расположенными в непрерывных массивах. Первоначально считалось, что два типа кокколитов производятся разными семействами кокколитофорид. Однако теперь известно, что два типа кокколитов производятся одним и тем же видом, но на разных фазах жизненного цикла. Гетерококколиты производятся в диплоидной фазе жизненного цикла, а голококколиты — в гаплоидной фазе. Как в полевых образцах, так и в лабораторных культурах есть возможность наблюдать клетку, покрытую комбинацией гетерококколитов и голококколитов. Это указывает на переход от диплоидной к гаплоидной фазе вида. Такое сочетание кокколитов наблюдалось в полевых образцах, многие из которых были получены из Средиземноморья. [32] [33]

Типы кокколитов

Форма

Кокколиты также классифицируются в зависимости от формы. Распространенные формы включают: [34] [35]

Функция

Хотя кокколиты являются исключительно сложными структурами, формирование которых является сложным продуктом клеточных процессов, их функция неясна. Гипотезы включают защиту от поедания зоопланктоном или заражения бактериями или вирусами ; поддержание плавучести ; выделение углекислого газа для фотосинтеза ; отфильтровывание вредного ультрафиолетового света; или, у видов, обитающих на большой глубине, концентрация света для фотосинтеза.

Ископаемые останки

Поскольку кокколиты образованы из кальцита с низким содержанием Mg, наиболее стабильной формы карбоната кальция, они легко окаменевают. Они встречаются в отложениях вместе с аналогичными микроископаемыми неопределенного сродства (нанолитами) от верхнего триаса до недавнего времени. Они широко используются в качестве биостратиграфических маркеров и палеоклиматических прокси. Стабильные данные по изотопам кислорода и углерода из кокколитов используются для реконструкции оценок концентраций океанического CO 2 в геологическом прошлом. [37] Кокколиты и связанные с ними ископаемые называются известковыми наноископаемыми или известковым нанопланктоном (нанопланктоном) .


Ссылки

  1. ^ Moheimani, NR; Webb, JP; Borowitzka, MA (2012), «Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор. . Биоремедиация и другие потенциальные области применения кокколитофоридных водорослей: обзор», Algal Research , 1 (2): 120–133, doi :10.1016/j.algal.2012.06.002
  2. ^ Young, JR; Geisen, M.; Probert, I. (2005). «Обзор отдельных аспектов биологии кокколитофорид с учетом оценки палеобиоразнообразия» (PDF) . Micropaleontology . 51 (4): 267–288. doi :10.2113/gsmicropal.51.4.267.
  3. ^ abc Haunost, Mathias; Riebesell, Ulf; D'Amore, Francesco; Kelting, Ole; Bach, Lennart T. (30 июня 2021 г.). «Влияние оболочки кокколитофорид из карбоната кальция на поглощение и рост хищника-динофлагеллята». Frontiers in Marine Science . 8. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmars.2021.664269 . ISSN  2296-7745. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  4. ^ Ирие, Такахиро; Бессё, Казухиро; Финдли, Хелен С.; Калоси, Пьеро (15.10.2010). «Увеличение затрат из-за закисления океана приводит к более сильной кальцификации фитопланктона: оптимальная стратегия роста кокколитофорид». PLOS ONE . 5 (10). Публичная научная библиотека (PLoS): e13436. doi : 10.1371/journal.pone.0013436 . ISSN  1932-6203. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  5. ^ Алоизи, Г. (6 августа 2015 г.). «Ковариация скоростей метаболизма и размера клеток у кокколитофорид». Biogeosciences . 12 (15). Copernicus GmbH: 4665–4692. Bibcode : 2015BGeo...12.4665A. doi : 10.5194/bg-12-4665-2015 . ISSN  1726-4189. S2CID  6227548.
  6. ^ Хендерикс, Йоринтье (2008). «Правила размера кокколитофорид — Реконструкция древней геометрии клеток и квоты клеточного кальцита из ископаемых кокколитов». Морская микропалеонтология . 67 (1–2). Elsevier BV: 143–154. Bibcode : 2008MarMP..67..143H. doi : 10.1016/j.marmicro.2008.01.005. ISSN  0377-8398.
  7. ^ Боун, Пол Р.; Лиз, Джеки А.; Янг, Джереми Р. (2004). «Эволюция и разнообразие известкового наннопланктона с течением времени». Кокколитофориды . С. 481–508. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_18. ISBN 978-3-642-06016-8.
  8. ^ Хей, Уильям У. (2004). «Потоки карбоната и известковый наннопланктон». Кокколитофориды . С. 509–528. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_19. ISBN 978-3-642-06016-8.
  9. ^ Poulton, Alex J.; Adey, Tim R.; Balch, William M.; Holligan, Patrick M. (2007). «Связь скоростей кальцификации кокколитофорид с динамикой сообщества фитопланктона: региональные различия и последствия для экспорта углерода». Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . 54 (5–7): 538–557. Bibcode : 2007DSRII..54..538P. doi : 10.1016/j.dsr2.2006.12.003.
  10. ^ Брокер, Уоллес; Кларк, Элизабет (2009). "Соотношение кокколитового CaCO3 к фораминиферовому CaCO3 в глубоководных отложениях позднего голоцена". Палеоокеанография . 24 (3). Bibcode :2009PalOc..24.3205B. doi : 10.1029/2009PA001731 .
  11. ^ Клаас, Кристин; Арчер, Дэвид Э. (2002). «Связь тонущего органического вещества с различными типами минерального балласта в глубоком море: последствия для соотношения осадков». Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 1116. Bibcode : 2002GBioC..16.1116K. doi : 10.1029/2001GB001765 . S2CID  34159028.
  12. ^ Хондзё, Сусуму; Манганини, Стивен Дж.; Кришфилд, Ричард А.; Франсуа, Роджер (2008). «Потоки органического углерода в виде частиц в недра океана и факторы, контролирующие биологический насос: синтез глобальных программ по седиментационным ловушкам с 1983 года». Прогресс в океанографии . 76 (3): 217–285. Bibcode :2008PrOce..76..217H. doi :10.1016/j.pocean.2007.11.003.
  13. ^ Франкиньуль, Мишель; Кэнон, Кристин; Гаттузо, Жан-Пьер (1994). «Морская кальцификация как источник углекислого газа: положительная обратная связь увеличения атмосферного CO2». Лимнология и океанография . 39 (2): 458–462. Bibcode :1994LimOc..39..458F. doi : 10.4319/lo.1994.39.2.0458 . hdl :2268/246251.
  14. ^ Рост, Бьёрн; Рибеселл, Ульф (2004). «Кокколитофориды и биологический насос: Ответы на изменения окружающей среды». Кокколитофориды . С. 99–125. doi :10.1007/978-3-662-06278-4_5. ISBN 978-3-642-06016-8.
  15. ^ Янг, Дж. Р. (1987). Возможные функциональные интерпретации морфологии кокколитов. Нью-Йорк: Springer-Verlag, 305–313.
  16. ^ Янг, Дж. Р. (1994). «Функции кокколитов», в книге «Кокколитофориды», под ред. А. Винтер и В. Г. Сиссер (Кембридж: Издательство Кембриджского университета), 63–82.
  17. ^ Raven, JA; Crawfurd, K. (2012). «Экологический контроль кальцификации кокколитофорид». Серия «Прогресс морской экологии » . 470 : 137–166. Bibcode : 2012MEPS..470..137R. doi : 10.3354/meps09993 . hdl : 10453/114799 .
  18. ^ ab Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind EM; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renee; Riebesell, Ulf; Young, Jeremy; Ridgwell, Andy (2016). "Почему морской фитопланктон кальцифицируется". Science Advances . 2 (7): e1501822. Bibcode : 2016SciA....2E1822M. doi : 10.1126/sciadv.1501822. PMC 4956192. PMID  27453937 . 
  19. ^ Мюллер, Мариус Н. (2019). «О происхождении и функции кальцификации кокколитофорид». Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00049 .
  20. ^ Хамм, Кристиан; Сметачек, Виктор (2007). «Броня: почему, когда и как». Эволюция первичных производителей в море . С. 311–332. doi :10.1016/B978-012370518-1/50015-1. ISBN 9780123705181.
  21. ^ Brussaard, Corina PD (2004). «Вирусный контроль популяций фитопланктона — обзор1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 125–138. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID  15134247. S2CID  21017882.
  22. ^ Джонс, Кристофер Т.; Грабб, Остин Р.; Ниссимов, Йозеф И.; Натале, Франк; Кнапп, Вики; Муи, Элвин; Фредрикс, Хелен Ф.; Ван Муй, Бенджамин А.С.; Бидл, Кей Д. (2019). «Взаимное взаимодействие между кальцификацией и кокколитовирусной инфекцией». Environmental Microbiology . 21 (6): 1896–1915. doi :10.1111/1462-2920.14362. PMC 7379532 . PMID  30043404. 
  23. ^ Хауност, Матиас; Рибеселл, Ульф; Бах, Леннарт Т. (2020). «Раковина из карбоната кальция Emiliania huxleyi обеспечивает ограниченную защиту от вирусной инфекции». Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.530757 .
  24. ^ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Bibcode :2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID  22995996.
  25. ^ Mayers, KMJ; Poulton, AJ; Daniels, CJ; Wells, SR; Woodward, EMS; Tarran, GA; Widdicombe, CE; Mayor, DJ; Atkinson, A.; Giering, SLC (2019). "Рост и смертность кокколитофорид весной в умеренном шельфовом море (Кельтское море, апрель 2015 г.)". Progress in Oceanography . 177 : 101928. Bibcode : 2019PrOce.17701928M. doi : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID  135347218.
  26. ^ Young, JR (1994) «Функции кокколитов». В: Coccolithophores , Eds A. Winter и WG Siesser (Кембридж: Cambridge University Press), 63–82.
  27. ^ Тиллманн, Урбан (2004). «Взаимодействие между планктонными микроводорослями и простейшими травоядными1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 156–168. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x. PMID  15134250. S2CID  36526359.
  28. ^ Breckels, MN; Roberts, EC; Archer, SD; Malin, G.; Steinke, M. (2011). «Роль растворенных инфохимикатов в посредничестве во взаимодействии хищника и жертвы у гетеротрофного динофлагеллята Oxyrrhis marina». Journal of Plankton Research . 33 (4): 629–639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 .
  29. ↑ Хаксли, Томас Генри (1858). «Приложение А». Глубоководные зондирования в северной части Атлантического океана между Ирландией и Ньюфаундлендом, выполненные на корабле HMS Cyclops лейтенант-коммандером Джозефом Дейманом в июне и июле 1857 года . Лондон: Британское Адмиралтейство. С. 63–68 [64].
  30. ^ Хаксли, Томас Генри (1868). «О некоторых организмах, живущих на большой глубине в северной части Атлантического океана». Quarterly Journal of Microscopical Science . Новая серия. 8 : 203–212.
  31. ^ Сорби, Генри Клифтон (1861). «Об органическом происхождении так называемых «кристаллоидов» мела». Annals and Magazine of Natural History . Ser. 3. 8 (45): 193–200. doi :10.1080/00222936108697404.
  32. ^ Фортуньо, Хосе Мануэль; Крос, Луиса (30 марта 2002 г.). «Атлас кокколитофоров северо-западного Средиземноморья». Сциентия Марина . 66 (С1): 1–182. дои : 10.3989/scimar.2002.66s11 . hdl : 10261/5441 . ISSN  1886-8134.
  33. ^ Малинверно, Э.; Димиза, М.Д.; Триантафиллу, М.В.; Дермитзакис, М.Д.; Корселли, К. (2008). Кокколитофориды Восточного Средиземноморья: взгляд в морской микромир . Афины: Издательская группа "ION". ISBN 978-960-411-660-7.
  34. ^ Амос Винтер; Уильям Г. Сиссер (2006). Кокколитофориды. Cambridge University Press. С. 54–58. ISBN 978-0-521-03169-1.
  35. ^ Кармело Р. Томас (2012). Морской фитопланктон: Руководство по голым жгутиконосцам и кокколитофоридам. Academic Press. С. 161–165. ISBN 978-0-323-13827-7.
  36. ^ Бендиф, Эль Махди; Проберт, Ян; Диас-Росас, Франциско; Томас, Даниэла; ван ден Энг, Джер; Янг, Джереми Р.; фон Дассов, Питер (2016-05-24). "Недавняя ретикулярная эволюция в экологически доминирующей линии кокколитофорид". Frontiers in Microbiology . 7. Frontiers Media SA. doi : 10.3389/fmicb.2016.00784 . ISSN  1664-302X. Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  37. ^ Hermoso, Michaël (1 апреля 2016 г.). «Изотопная запись плейстоценовых ледниковых/межледниковых циклов в пелагических карбонатах: пересмотр исторических данных из Карибского моря». Quaternary Science Reviews . 137 : 69–78. doi :10.1016/j.quascirev.2016.02.003 . Получено 17 сентября 2024 г. – через Elsevier Science Direct.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Кокколит .