Колбочки или колбочки — это фоторецепторные клетки в сетчатке глаз позвоночных . Они по-разному реагируют на свет с разной длиной волны , и сочетание их реакций отвечает за цветовое зрение . Колбочки лучше всего функционируют при относительно ярком свете, называемом фотопической областью, в отличие от палочковых клеток , которые лучше работают при тусклом свете, или скотопической области. Колбочки плотно упакованы в центральной ямке , области диаметром 0,3 мм, свободной от палочек, с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, количество которых быстро уменьшается по направлению к периферии сетчатки. И наоборот, они отсутствуют в диске зрительного нерва , что способствует образованию слепого пятна . В человеческом глазу около шести-семи миллионов колбочек (по сравнению с ~92 миллионами палочек), при этом самая высокая концентрация находится в области макулы . [1]
Колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки сетчатки (которые поддерживают зрение при низком уровне освещенности), но позволяют воспринимать цвет. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, поскольку их время реакции на раздражители меньше, чем у палочек. [2] Колбочки обычно бывают трех типов: S-колбочки, M-колбочки и L-колбочки. Каждый тип экспрессирует свой опсин : OPN1SW , OPN1MW и OPN1LW соответственно. Эти колбочки чувствительны к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету соответственно. [3] Поскольку у людей обычно есть три вида колбочек с разными фотопсинами , которые имеют разные кривые реагирования и, таким образом, по-разному реагируют на изменение цвета, у людей трихроматическое зрение . Дальтонизм может изменить это, и были некоторые подтвержденные сообщения о людях с четырьмя типами колбочек, что дает им тетрахроматическое зрение. [4] [5] [6] Было показано, что три пигмента, ответственные за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетической мутации ; у разных людей будут колбочки с разной цветовой чувствительностью.
У людей обычно есть три типа колбочек, обычно обозначаемые L , M и S для длинных, средних и коротких длин волн соответственно. Первый тип реагирует больше всего на свет с более длинными красными длинами волн , достигая пика около 560 нм . Большинство человеческих колбочек относятся к длинному типу. Второй наиболее распространенный тип реагирует больше всего на свет от желтого до зеленого средней длины волны, достигая пика при 530 нм. Колбочки M составляют около трети колбочек в человеческом глазу. Третий тип реагирует больше всего на синий коротковолновый свет, достигая пика при 420 нм, и составляют всего около 2% колбочек в сетчатке человека. Три типа имеют пиковые длины волн в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм соответственно, в зависимости от человека. Такое различие вызвано различными опсинами , которые они несут, OPN1LW , OPN1MW и OPN1SW , соответственно, формы которых влияют на поглощение ретинальдегида . Цветовое пространство CIE 1931 является часто используемой моделью спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. [7] [8]
Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток , которые связываются как с палочками, так и с колбочками, биполярные клетки по-прежнему в основном получают информацию от колбочек. [9]
У других животных может быть иное количество типов колбочек (см. Цветовое зрение ).
Колбочки несколько короче палочек, но шире и конические, и их гораздо меньше, чем палочек в большинстве частей сетчатки, но их намного больше, чем палочек в фовеа . Структурно колбочки имеют конусообразную форму на одном конце, где пигмент фильтрует входящий свет, давая им различные кривые реакции. Они обычно имеют длину 40–50 мкм , а их диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, будучи наименьшими и наиболее плотно упакованными в центре глаза в фовеа. Расстояние между колбочками S немного больше, чем у других. [10]
Фотообесцвечивание можно использовать для определения расположения колбочек. Это делается путем воздействия на адаптированную к темноте сетчатку света определенной длины волны, который парализует определенный тип колбочек, чувствительных к этой длине волны, на срок до тридцати минут, лишая их возможности адаптироваться к темноте, делая их белыми в отличие от серых адаптированных к темноте колбочек, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают, что колбочки S расположены случайным образом и появляются гораздо реже, чем колбочки M и L. Соотношение колбочек M и L сильно различается у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M против 50,6% L с 44,2% M у двух мужчин). [11]
Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптическое окончание, внутренний и внешний сегменты, а также внутреннее ядро и различные митохондрии . Синаптическое окончание образует синапс с биполярной клеткой нейрона . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой . [ 2] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки, в то время как внешний сегмент содержит поглощающие свет материалы. [2]
Внешние сегменты колбочек имеют инвагинации клеточных мембран , которые создают стопки мембранных дисков. Фотопигменты существуют как трансмембранные белки внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. В колбочках эти диски прикреплены к внешней мембране, тогда как в палочках они отщеплены и существуют отдельно. Ни палочки, ни колбочки не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и стираются в конце внешнего сегмента, чтобы быть потребленными и переработанными фагоцитарными клетками.
Разница в сигналах, получаемых от трех типов колбочек, позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов посредством противоположного процесса цветового зрения. ( Палочковые клетки имеют пиковую чувствительность при 498 нм, примерно посередине между пиковыми чувствительностью колбочек S и M.)
Все рецепторы содержат белок фотопсин , причем различия в его конформации приводят к различиям в оптимальных длинах волн, поглощаемых.
Например, желтый цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются немного сильнее, чем колбочки M, а красный цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются значительно сильнее, чем колбочки M. Аналогично, синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда рецептор S стимулируется сильнее. Колбочки S наиболее чувствительны к свету с длиной волны около 420 нм. Однако хрусталик и роговица человеческого глаза все больше поглощают более короткие длины волн, и это устанавливает коротковолновый предел видимого человеком света примерно в 380 нм, который поэтому называется « ультрафиолетовым » светом. Люди с афакией , состоянием, при котором глаз лишен хрусталика, иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне. [12] При умеренных и ярких уровнях освещенности, при которых функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, потому что он стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех видов колбочек почти в равной степени. При более низких уровнях освещенности, когда функционируют только палочки, чувствительность наибольшая в сине-зеленой области спектра.
Колбочки также, как правило, обладают значительно более высокой остротой зрения, поскольку каждая колбочка имеет одиночное соединение со зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Отдельная связь устанавливается во внутреннем плексиформном слое , так что каждое соединение является параллельным. [9]
Реакция колбочек на свет также направленно неоднородна и достигает пика в направлении, куда попадает свет из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стайлза-Кроуфорда .
Возможно, что S-колбочки могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина , но эта роль пока не ясна. Точный вклад активации S-колбочек в циркадную регуляцию неясен, но любая потенциальная роль будет вторичной по отношению к более установленной роли меланопсина ( см. также Внутренне светочувствительная ретинальная ганглиозная клетка ). [13]
Чувствительность к длительной стимуляции имеет тенденцию снижаться с течением времени, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, когда смотришь на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, которые реагируют на этот цвет, что приводит к появлению остаточного изображения . Этот яркий цветовой эффект может длиться минуту или больше. [14]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека
Оснащенная четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М. — английский социальный работник и первый известный человек-"тетрахромат" — видит редкие тонкости цвета.
— это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цветов вместо трех, с которыми живет большинство из нас.