Процесс противника — это теория цвета , которая утверждает, что зрительная система человека интерпретирует информацию о цвете , обрабатывая сигналы от фоторецепторных клеток антагонистическим образом. Теория противостоящего процесса предполагает, что существует три противостоящих канала , каждый из которых содержит противоположную цветовую пару: красный против зеленого , синий против желтого и черный против белого ( яркость ). [1] Впервые теория была предложена в 1892 году немецким физиологом Эвальдом Герингом .
Если некоторое время смотреть на яркий цвет (например, на красный), а затем отвести взгляд на белое поле, воспринимается остаточное изображение , такое, что исходный цвет будет вызывать его дополнительный цвет (зеленый, в случае красного ввода). Когда дополнительные цвета комбинируются или смешиваются, они «нейтрализуют друг друга» и становятся нейтральными (белыми или серыми). То есть дополнительные цвета никогда не воспринимаются как смесь; не существует «зеленовато-красного» или «желтовато-синего», несмотря на утверждения об обратном . Самый сильный цветовой контраст, который может иметь цвет, — это его дополнительный цвет. Дополнительные цвета также можно назвать «противоположными цветами», и по понятным причинам они составляют основу цветов, используемых в теории противодействующего процесса.
Цвета, определяющие крайние значения для каждого канала противника, называются уникальными оттенками , в отличие от составных (смешанных) оттенков. Эвальд Геринг первым определил уникальные оттенки как красный, зеленый, синий и желтый и основал их на концепции, согласно которой эти цвета не могут восприниматься одновременно. Например, цвет не может быть одновременно красным и зеленым. [2] Эти определения были экспериментально уточнены и сегодня представлены средними углами оттенка 353° (карминно-красный), 128° (кобальтово-зелёный), 228° (кобальтово-синий), 58° (жёлтый). [3]
Уникальные оттенки могут различаться у разных людей и часто используются в психофизических исследованиях для измерения изменений в восприятии цвета из-за недостатков цветового зрения или цветовой адаптации. [4] Хотя при экспериментальном определении уникальных оттенков существуют значительные межсубъектные различия, [3] уникальные оттенки человека очень постоянны, с точностью до нескольких нанометров. [5]
Хотя первоначально считалось, что теории трихроматического процесса и противодействующего процесса противоречат друг другу, позже было показано, что механизмы, ответственные за противостоящий процесс, получают сигналы от трех типов колбочек, предсказанных трихроматической теорией , и обрабатывают их на более сложном уровне. [6]
У большинства людей в сетчатке имеются три разные колбочки , которые обеспечивают трехцветное цветовое зрение . Цвета определяются пропорциональным возбуждением этих трех типов колбочек, т.е. их квантовым захватом . Уровни возбуждения каждого типа колбочек являются параметрами, определяющими цветовое пространство LMS . Чтобы вычислить значения трехстимулного процесса противника из цветового пространства LMS, необходимо сравнить возбуждения конуса :
Считается , что неврологическое преобразование цвета из цветового пространства LMS в противостоящий отросток в основном происходит в латеральном коленчатом ядре (LGN) таламуса , хотя может также происходить в биполярных клетках сетчатки . Ганглиозные клетки сетчатки передают информацию от сетчатки к LGN, который содержит три основных класса слоев: [7]
Передача информации в цветовом пространстве канала противника имеет преимущество перед передачей ее в цветовом пространстве LMS («необработанные» сигналы от каждого типа конусов). Существует некоторое перекрытие длин волн света , на которые реагируют три типа колбочек (L для длинноволнового света, M для средневолнового света и S для коротковолнового света), поэтому он более эффективен для зрительной системы (от перспектива динамического диапазона ) для записи различий между реакциями колбочек, а не индивидуальной реакции каждого типа колбочек. [ нужна ссылка ] [ сомнительно ]
Цветовую слепоту можно классифицировать по пораженной колбочке (протан, дейтан, тритан) или по пораженному каналу-противнику ( красно-зеленый или сине-желтый ). В любом случае канал может быть либо неактивным (в случае дихромазии ), либо иметь меньший динамический диапазон (в случае аномальной трихромазии ). Например, люди с дейтеранопией не видят большой разницы между уникальными оттенками красного и зеленого .
Иоганн Вольфганг фон Гете впервые изучил физиологическое воздействие противоположных цветов в своей « Теории цветов» в 1810 году . Так, желтый цвет требует фиолетового, оранжевый — синего, красного — зеленого и наоборот: так снова все промежуточные градации взаимно вызывают друг друга». [9] [10]
Эвальд Геринг предложил теорию цвета противника в 1892 году. [2] Он считал, что красный, желтый, зеленый и синий цвета особенные, поскольку любой другой цвет можно описать как их смесь и что они существуют в противоположных парах. То есть воспринимается либо красный, либо зеленый, а не зеленовато-красный: хотя в теории цвета RGB желтый является смесью красного и зеленого, глаз не воспринимает его как таковой.
Новая теория Геринга противоречила преобладающей теории Юнга-Гельмгольца ( трихроматическая теория ), впервые предложенная Томасом Юнгом в 1802 году и развитая Германом фон Гельмгольцем в 1850 году. Эти две теории казались несовместимыми до 1925 года, когда Эрвин Шредингер смог примирить две теории. и показать, что они могут дополнять друг друга. [11]
В 1957 году Лео Гурвич и Доротея Джеймсон предоставили психофизическое подтверждение теории Геринга. Их метод назывался «отмена оттенка» . Эксперименты по подавлению оттенка начинаются с цвета (например, желтого) и пытаются определить, сколько цвета противника (например, синего) одного из компонентов исходного цвета необходимо добавить, чтобы достичь нейтральной точки. [12] [13]
В 1959 году Гуннар Светичин и МакНикол [14] провели исследования сетчатки рыб и сообщили о трех различных типах клеток:
Светичин и МакНикол назвали клетки цветности желто-синими и красно-зелеными клетками-противниками цвета.
Подобные хроматически или спектрально противоположные клетки, часто включающие пространственную оппозицию (например, красный «включенный» центр и зеленый «выключенный» окружающий), были обнаружены в сетчатке позвоночных и латеральном коленчатом ядре (LGN) в 1950-х и 1960-х годах Де Валуа и др. ., [15] Визель и Хубель, [16] и другие. [17] [18] [19] [20]
Следуя примеру Гуннара Светичина , клетки стали называть клетками цвета противника: красно-зелеными и желто-синими. В течение следующих трех десятилетий в сетчатке приматов и LGN продолжали обнаруживаться спектрально противоположные клетки. [21] [22] [23] [24] В литературе для описания этих клеток используются различные термины, в том числе хроматически противоположные или -оппоненты, спектрально противоположные или -оппоненты, цвет противника, цвет противника, ответ противника и просто , ячейка противника.
Другие применили идею противодействия стимуляции за пределами зрительных систем, описанную в статье о теории противодействующих процессов . В 1967 году Род Григг расширил эту концепцию, чтобы отразить широкий спектр противостоящих процессов в биологических системах. [25] В 1970 году Соломон и Корбит расширили общую неврологическую модель процесса оппонента Хурвича и Джеймсона, чтобы объяснить эмоции, наркозависимость и мотивацию к работе. [26] [27]
Теория цвета противника может быть применена к компьютерному зрению и реализована как модель цвета Гаусса [28] и модель обработки естественного зрения . [29] [30] [31]
Существует много споров по поводу того, является ли теория обработки сигналов оппонента лучшим способом объяснения цветового зрения. Было проведено несколько экспериментов со стабилизацией изображения (когда наблюдается потеря границ), которые дали результаты, которые позволяют предположить, что участники видели «невозможные» цвета или цветовые комбинации, которые люди не должны видеть в соответствии с теорией обработки противника. Однако многие критикуют, что этот результат может быть всего лишь иллюзорным опытом. Вместо этого критики и исследователи начали объяснять цветовое зрение, ссылаясь на механизмы сетчатки, а не на обработку оппонента, которая происходит в зрительной коре головного мозга.
По мере накопления записей отдельных клеток многим физиологам и психофизикам стало ясно, что цвета противника не могут удовлетворительным образом объяснить спектрально противоположные реакции отдельных клеток. Например, Джеймсон и Д'Андраде [32] проанализировали теорию противостоящих цветов и обнаружили, что уникальные оттенки не соответствуют спектрально противоположным реакциям. Сам де Валуа [33] резюмировал это: «Хотя нас, как и других, больше всего впечатлило обнаружение клеток-противников, в соответствии с предположениями Геринга, когда дух времени в то время был категорически против этой идеи, самые ранние записи выявили несоответствие между перцептивными каналами противника Геринга-Гурвича-Джеймсона и характеристиками ответа клеток противника в латеральном коленчатом ядре макаки». Вальберг [34] вспоминает, что « среди нейрофизиологов стало обычным использовать цветовые термины при обращении к клеткам-противникам, например, в обозначениях «красные клетки включены», «зеленые клетки выключены». психофизики были счастливы увидеть то, что они считали оппозицией, подтвержденной на объективном, физиологическом уровне. Следовательно, не было проявлено никаких колебаний в связи уникальных и полярных цветовых пар непосредственно с оппозицией колбочек. Несмотря на доказательства обратного.... в учебниках есть, Аналогия с гипотезой Геринга была доведена еще дальше, предполагая, что каждый цвет в паре уникальных цветов противника может быть идентифицирован с любым возбуждением или ингибирование одного и того же типа клеток-противников ». Webster et al. [35] и Wuerger et al. [36] убедительно подтвердили, что спектрально противоположные реакции отдельных клеток не совпадают с цветами противника уникального оттенка.
Более поздние эксперименты показывают, что взаимосвязь между реакциями отдельных клеток-«цветовых противников» и воспринимаемым цветовым противником даже более сложна, чем предполагалось. Эксперименты Зеки и др., [37] с использованием Land Color Mondrian, показали, что когда обычные наблюдатели видят, например, зеленую поверхность, которая является частью разноцветной сцены и отражает больше зеленого, чем красного света, она выглядит зеленой. и его остаточное изображение пурпурное. Но когда одна и та же зеленая поверхность отражает больше красного, чем зеленого света, она все равно выглядит зеленой (из-за действия механизмов постоянства цвета), и ее послеизображение по-прежнему воспринимается как пурпурное. Это справедливо и для других цветов, и можно резюмировать это следующим образом: точно так же, как поверхности сохраняют свои цветовые категории, несмотря на широкомасштабные колебания длины волны и энергии отраженного от них света, цвет создаваемого остаточного изображения при просмотре поверхностей также сохраняет свою цветовую категорию и, следовательно, также не зависит от состава длины волны и энергии света, отраженного от просматриваемого участка. Другими словами, существует постоянство цветов последующих изображений. Это еще раз подчеркивает необходимость более глубокого изучения взаимосвязи между реакциями отдельных клеток-противников и перцептивной цветовой оппонентностью, с одной стороны, и необходимость лучшего понимания того, генерируют ли физиологические процессы противника перцептивные цвета противника или же последние являются генерируется после генерации цветов.
В 2013 году Придмор [38] утверждал, что большинство красно-зеленых клеток, описанных в литературе, на самом деле кодируют красно-голубые цвета. Таким образом, клетки кодируют дополнительные цвета вместо цветов соперника. Придмор также сообщил о зелено-пурпурных клетках сетчатки и V1. Таким образом, он утверждал, что красно-зеленые и сине-желтые клетки следует вместо этого называть комплементарными клетками «зелено-пурпурный», «красно-голубой» и «сине-желтый». Пример дополнительного процесса можно увидеть, глядя на красный (или зеленый) квадрат в течение сорока секунд, а затем сразу же глядя на белый лист бумаги. Затем наблюдатель видит голубой (или пурпурный) квадрат на чистом листе. Это дополнительное цветовое остаточное изображение легче объяснить с помощью трихроматической теории цвета ( теории Янга-Гельмгольца ), чем традиционной теории цвета RYB; В теории противодействующего процесса усталость путей, продвигающих красный цвет, создает иллюзию голубого квадрата. [39]
В эссе Конвея , Малика-Мораледы и Гибсона, опубликованном в 2023 году [40], утверждалось, что они «проанализировали психологические и физиологические доказательства теории цветов противника», и прямо утверждалось, что «эта теория ошибочна». [40]
Информация о цвете обрабатывается на уровне пострецепторных клеток (биполярными, ганглиозными, таламическими и кортикальными клетками) в соответствии с теорией оппонентного процесса.
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )