В составе сетчатки между фоторецепторами ( палочками и колбочками ) и ганглиозными клетками существуют биполярные клетки . Они прямо или косвенно передают сигналы от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.
Биполярные клетки названы так потому, что имеют центральное тело, из которого возникают два набора процессов. Они могут вступать в синапсы как с палочками, так и с колбочками (смешанные входные BC палочек и колбочек были обнаружены у костистых рыб, но не у млекопитающих), а также они принимают синапсы от горизонтальных клеток . [ оспаривается – обсуждается ] Биполярные клетки затем передают сигналы от фоторецепторов или горизонтальных клеток и передают их ганглиозным клеткам прямо или косвенно (через амакриновые клетки ). В отличие от большинства нейронов, биполярные клетки общаются посредством градуированных потенциалов , а не потенциалов действия .
Биполярные клетки получают синаптический вход либо от палочек, либо от колбочек, либо от палочек и колбочек, хотя их обычно называют биполярными палочками или колбочками. Существует примерно 10 различных форм биполярных клеток колбочек, однако биполярная клетка палочки только одна, поскольку рецептор палочки появился позже в эволюционной истории, чем рецептор колбочки .
В темноте фоторецепторная клетка (палочка/колбочка) выделяет глутамат, который ингибирует (гиперполяризует) включенные биполярные клетки и возбуждает (деполяризует) выключенные биполярные клетки. Однако на свету свет попадает на фоторецепторную клетку, что вызывает ее ингибирование (гиперполяризацию) из-за активации опсинов , которые активируют G-белки, которые активируют фосфодиэстеразу (ФДЭ), которая расщепляет цГМФ до 5'-ГМФ. В фоторецепторных клетках в темноте имеется большое количество цГМФ, поэтому цГМФ-управляемые натриевые каналы остаются открытыми, поэтому активация ФДЭ уменьшает поступление цГМФ, уменьшая количество открытых натриевых каналов и, таким образом, гиперполяризуя фоторецепторную клетку, вызывая меньшее количество глутамата. быть выпущеным. Это приводит к тому, что включенная биполярная клетка теряет свое торможение и становится активной (деполяризуется), в то время как выключенная биполярная клетка теряет возбуждение (становится гиперполяризованной) и замолкает. [1]
Палочки биполярных клеток не образуют синапсов непосредственно с ганглиозными клетками. Вместо этого палочковидные биполярные клетки образуют синапсы с амакриновыми клетками сетчатки , которые, в свою очередь, возбуждают биполярные клетки с конусом (через щелевые контакты) и ингибируют биполярные клетки с конусом (через глицин -опосредованные тормозные синапсы), тем самым обгоняя путь колбочек для передачи сигналов. к ганглиозным клеткам в условиях скотопического (низкого) освещения. [2]
Синапсы биполярных клеток OFF находятся во внешнем слое внутреннего плексиформного слоя сетчатки, а биполярные клетки ON оканчиваются во внутреннем слое внутреннего плексиформного слоя.
Биполярные клетки эффективно передают информацию от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам. Несколько усложняют ситуацию горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Горизонтальные клетки вводят латеральное торможение в дендриты и вызывают центрально-окружающее торможение, которое проявляется в рецептивных полях сетчатки . Амакриновые клетки также обеспечивают латеральное торможение окончания аксона, выполняя различные зрительные функции, включая эффективную передачу сигнала с высоким соотношением сигнал/шум. [3]
Механизм создания центра рецептивного поля биполярной клетки хорошо известен: прямая иннервация фоторецепторной клетки над ним либо через метаботропный (ON), либо ионотропный (OFF) рецептор. Однако механизм создания монохроматического окружения того же рецептивного поля находится в стадии изучения. Хотя известно, что важной клеткой в этом процессе является горизонтальная клетка , точная последовательность рецепторов и молекул неизвестна.