Колеоптиль — это заостренная защитная оболочка, покрывающая появляющийся побег у однодольных растений, таких как злаки, в которых остаются закрытыми несколько листовых зачатков и верхушка побега однодольного зародыша. Колеоптиль защищает первый лист, а также растущий стебель у сеянцев и в конечном итоге позволяет появиться первому листу. [1] У колеоптилей есть два сосудистых пучка , по одному с каждой стороны. В отличие от скрученных внутрь флаговых листьев, предвсходовый колеоптиль не накапливает значительного количества протохлорофилла или каротиноидов, и поэтому он, как правило, очень бледный. Однако некоторые предвсходовые колеоптили накапливают фиолетовые антоциановые пигменты.
Колеоптили состоят из очень похожих клеток, которые все специализированы для быстрого роста растяжением. Они не делятся, но увеличиваются в размерах по мере накопления большего количества воды. Колеоптили также имеют водные сосуды (часто два) вдоль оси для обеспечения водоснабжения.
Когда колеоптиль достигает поверхности, он прекращает свой рост, а флаговые листья проникают в его верхушку, продолжая расти вдоль нее. Колеоптиль пшеницы наиболее развит на третий день прорастания (если находится в темноте).
Ранние эксперименты по фототропизму с использованием колеоптилей предполагали, что растения растут по направлению к свету, потому что растительные клетки на темной стороне удлиняются больше, чем на светлой стороне. В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис обнаружили, что колеоптили наклоняются к свету только тогда, когда их кончики открыты. [2] Следовательно, кончики должны содержать фоторецепторные клетки , хотя изгиб происходит ниже на побеге. Химический посредник или гормон , называемый ауксином, движется вниз по темной стороне побега и стимулирует рост на этой стороне. Сейчас известно, что природный растительный гормон, ответственный за фототропизм, — это индолилуксусная кислота (ИУК).
Модель Холодного–Вента названа в честь Фрица Вармолта Вента из Калифорнийского технологического института и украинского ученого Николая Холодного , которые независимо друг от друга пришли к такому же выводу в 1927 году. Она описывает фототропные и гравитропные свойства появляющихся побегов однодольных растений . Модель предполагает, что ауксин, гормон роста растений, синтезируется в кончике колеоптиля , который чувствует свет или гравитацию и будет посылать ауксин вниз по соответствующей стороне побега. Это вызывает асимметричный рост одной стороны растения. В результате побег растения начнет изгибаться в сторону источника света или к поверхности. [3]
Колеоптили также проявляют сильную геотропическую реакцию, всегда растут вверх и корректируют направление после переориентации. Геотропическая реакция регулируется светом (точнее, действием фитохрома ).
Колеоптиль действует как полый орган с жесткими стенками, окружающий молодой росток и являющийся основным источником гравитропической реакции. [4] Он недолговечен, что приводит к быстрому старению после появления побега. Этот процесс напоминает создание аэренхимы в корнях и других частях растения. [5] Колеоптиль сначала появится желтовато-белым из впитавшегося семени, прежде чем на следующий день выработает хлорофилл. К седьмому дню он завянет после запрограммированной гибели клеток . Колеоптиль растет и производит хлорофилл только в течение первого дня, за которым следует деградация и рост, вызванный водным потенциалом. Два сосудистых пучка организованы параллельно продольно друг другу с трещиной, образующейся перпендикулярно. Зеленеющие клетки мезофилла с хлорофиллом присутствуют в 2–3 слоях клеток от эпидермиса на внешней области трещины, в то время как незеленеющие клетки присутствуют повсюду. Внутренняя область содержит клетки с крупными амилопластами, поддерживающими прорастание, а также самые внутренние клетки, отмирающие с образованием аэренхимы.
Длину колеоптиля можно разделить на необратимую фракцию, длину при тургорном давлении 0, и обратимую фракцию, или эластичное сокращение. [6] Изменения, вызванные белым светом, увеличивают водный потенциал в эпидермальных клетках и уменьшают осмотическое давление, что приводит к увеличению длины колеоптиля. Было также показано, что наличие расширяющегося колеоптиля поддерживает развивающиеся ткани в проростке как гидростатическую трубку до его выхода через кончик колеоптиля.
Придаточные корни изначально происходят из колеоптильного узла , который быстро обгоняет семенной корень по объему. [7] Помимо того, что они более многочисленны, эти корни будут толще (0,3–0,7 мм), чем семенной корень (0,2–0,4 мм). Эти корни будут расти быстрее, чем побеги при низких температурах и медленнее при высоких температурах.
У небольшого числа растений, таких как рис , анаэробное прорастание может происходить в условиях заболоченности. Семя использует колеоптиль как «трубку», обеспечивая семени доступ к кислороду. [8]
Медиа, связанные с Coleoptiles на Wikimedia Commons