В слуховой системе колумелла участвует в слухе у амфибий , рептилий и птиц . Колумелла образует тонкие костные структуры внутри черепа и служит для передачи звуков от барабанной перепонки . Это эволюционный гомолог стремени , одной из слуховых косточек у млекопитающих .
У многих видов экстраколумелла представляет собой хрящевую структуру, которая растет вместе с колумеллой. В процессе развития колумелла образуется из дорсального конца подъязычной дуги . [1]
Эволюция колумеллы тесно связана с эволюцией челюстного сустава . Это предковый гомолог стремени , и он происходит от гиомандибулярной кости рыб. [2]
Поскольку колумелла произошла от гиомандибулы, многие из ее функциональных взаимоотношений остаются прежними. Колумелла находится в заполненной воздухом барабанной полости среднего уха. Подошва, или проксимальный конец колумеллы, покоится в овальном окне . Звук проводится через овальное окно во внутреннюю часть слуховой капсулы . [2] Это движение в конечном итоге стимулирует сенсорные клетки во внутреннем ухе . [3]
При переходе четвероногих из моря на сушу наиболее раннее появление функциональной колумеллы произошло у темноспондилов . [5]
Крокодилы эволюционировали, чтобы поднять голову и тело над землей, изолируя голову от вибраций земли. Под селективным давлением для обнаружения воздушных звуковых колебаний колумелла у крокодилов стала тоньше и уменьшила свою массу. Экстраколумелла, хрящевой вырост на дистальном конце колумеллы, соединяет колумеллу с барабанной полостью для проведения звука из внешнего воздуха. [6]
У птиц и современных крокодилов развилась трехветвистая колумелла, которая образует Y-образную опорную структуру на поверхности барабанной перепонки . [7] Считается, что у птиц это увеличивает площадь поверхности колумеллярной ножки, тем самым снижая порог слышимости и улучшая обнаружение воздушных звуковых волн. [7] [3]
У лягушек экстраколумелла простая и имеет форму булавы. [3]
У рептилий функция колумеллы заключается в передаче звука через среднее ухо как часть слухового пути . Колумелла относительно прямая и движется поршнеобразно в ответ на вибрацию. [3] Благодаря жесткой костной структуре колумелла в первую очередь реагирует на низкочастотные вибрации, передаваемые через землю. [2]
У крокодилов колумелла возникает из проксимального и дистального компонента, которые развиваются в колумеллу и экстраколумеллу соответственно. Обычно она трехвалковая, с тремя пальцевидными выступами, поддерживающими ее против барабанной перепонки. [3] Экстраколумелла остается хрящевой, в то время как колумелла окостеневает в процессе развития. [8] Соединение между колумеллой и экстраколумеллой остается гибким в течение всей жизни животного. [7]
Змеи утратили барабанную перепонку, а значит, и дистальное крепление колумеллы. Колумелла вместо этого соединена с квадратной костью челюсти . Таким образом, змеи способны обнаруживать и локализовать колебания земли через нижнюю челюсть, а не через боковые стороны головы. [ 3]
У амфисбен экстраколумелла особенно удлинена и прочно соединена со слоем кожи над зубной костью нижней челюсти. Это соединение, по-видимому, облегчает обнаружение воздушных вибраций в области лица. [6] Внедрение в кожу часто происходит на специально увеличенной губной шкале . В результате амфисбена способна обнаруживать вибрации субстрата, когда она роет норы, защищая при этом внутреннее ухо от повреждений. [9] В остальном у амфисбен отсутствует структура внешнего уха, вероятно, из-за селективного давления, защищающего среднее и внутреннее ухо от повреждений, когда животное роет норы. [10]
У птиц колумелла прикреплена к конической барабанной перепонке под острым углом, а не под углом 90 градусов относительно плоскости барабанной перепонки. Считается, что это обеспечивает преимущество рычага при проведении воздушного звука от дистального конца колумеллы к проксимальному. [6]
У куриных эмбрионов первичная колумелла возникает из мезенхимального уплотнения. Охрящевание колумеллы происходит раньше, чем экстраколумеллы. Во время эндохондрального окостенения колумелла окостеневает из двух источников надкостницы : стержня и подножной пластинки. [11]
У млекопитающих и других синапсид колумелла превратилась в стремечко, гомологичную кость внутри недавно развившегося внутреннего уха. По мере того, как барабанная полость уменьшалась в размерах, колумелла укорачивается в длину. Стремяобразные суставные отростки колумеллы вдохновили на новое название этой слуховой косточки — стремечко. Слуховые косточки продолжают функционировать, проводя передачу звука через слуховой путь; однако они утратили свою функцию проведения низкочастотных колебаний грунта.
Появившиеся позднее рептилии с колумеллой, вероятно, развили более сильные конечности и более ползучую позу, что оторвало тело от земли и предотвратило передачу звуков, проводимых по земле. Кожа над ухом развилась в барабанную перепонку, что позволило обнаруживать высокочастотные воздушные колебания. У млекопитающих новые специализированные косточки выполняют функцию преобразования и усиления этих колебаний по слуховому пути. [2]
У людей искусственно созданная колумелла может быть произведена как аутотрансплантат из кортикальной кости . Эти протезы используются в качестве замены стремени в хирургии уха для исправления проблем со слухом (таких как холестеатома или повторная перфорация). [12] [13]