В морфологии растений шипы , шипы и колючки , а также в целом шиповидные структуры (иногда называемые шипистыми зубцами или шипистыми апикальными отростками ) представляют собой твердые, жесткие продолжения или модификации листьев , корней , стеблей или почек с острыми, жесткими концами и обычно выполняют одну и ту же функцию: физическую защиту растений от травоядных .
В обычном языке эти термины используются более или менее взаимозаменяемо, но в ботанических терминах шипы представляют собой производные побеги (так что они могут быть или не быть разветвленными, они могут иметь или не иметь листья, и они могут возникать или не возникать из почка), [1] [2] [3] [4] шипы образуются из листьев (либо всего листа, либо некоторой части листа, внутри которой есть сосудистые пучки, например, черешка или прилистника ), [1] [2 ] [3] [4] и колючки происходят из ткани эпидермиса (так что их можно найти в любом месте растения и не иметь внутри сосудистых пучков [4] ). [1] [2] [3]
Края листьев также могут иметь зубцы, и если эти зубцы острые, на шиповатом крае листа их называют шиповидными зубцами [1] [2] (некоторые авторы считают их разновидностью шипов [2] ). Если на верхушке листа имеется апикальный отросток (обычно является продолжением средней жилки), и если он особенно острый, жесткий и шипообразный, его можно назвать шиповатым или острым верхушечным отростком [ 1]. (опять же некоторые авторы называют их разновидностью позвоночника [2] ). Когда эпидермис листа покрыт очень длинными жесткими трихомами ( в данном случае правильнее называть щетинками ; [1] для некоторых авторов - своего рода колючками [2] ), его можно назвать шиповидным облачением ; [1] [2] [3] если трихомы являются жалящими трихомами, это можно назвать уретральным облачением . [1]
Встречаются также шипы или шиповидные структуры, происходящие от корней. [5]
Преобладающая функция шипов, шипов и колючек — отпугивание травоядных животных в механической форме. По этой причине их классифицируют как физическую или механическую защиту, в отличие от химической защиты.
Не все функции шипов или глохид ограничиваются защитой от физических нападений травоядных и других животных. Было показано, что в некоторых случаях шипы затеняют или изолируют растения, на которых они растут, тем самым защищая их от экстремальных температур. Например, шипы кактуса сагуаро затеняют апикальную меристему летом, а у представителей Opuntioideae глохиды изолируют апикальную меристему зимой.
Агравал и др. (2000) обнаружили, что шипы, по-видимому, мало влияют на специализированных опылителей, от которых зависят многие растения для размножения. [6]
Остроконечные или шиповатые отростки можно в общих чертах разделить по наличию сосудистой ткани: шипы и шипы происходят из побегов и листьев соответственно и содержат сосудистые пучки внутри, тогда как колючки (например, колючки розы ) не имеют внутри сосудистых пучков, поэтому они могут удаляться легче и чище, чем шипы и колючки.
Шипы — это видоизмененные ветви или стебли . Они могут быть простыми или разветвленными.
Колючки представляют собой видоизмененные листья , прилистники или части листьев, например, продолжения жилок листа. Некоторые авторы предпочитают не отличать шипы от шипов, поскольку они, как и шипы, в отличие от колючек, обычно содержат сосудистую ткань . [7]
Шипы по-разному описываются как черешковые шипы (как у Fouquieria ), листовидные шипы (как у Phoenix ) или прилистниковые шипы (как у Euphorbia ), все из которых являются примерами шипов, развивающихся из части листа, содержащей черешок, среднюю жилку, или вторичная вена. [1] Растения семейства кактусовых особенно известны своим густым покрытием колючек. У некоторых кактусов также есть глохидии (или глохидии , единичные глохидии) — особый вид колючек различного происхождения, меньших по размеру и листопадных, с многочисленными ретрозазубренными зазубринами по всей длине (как у ареол Opuntia ) . [1]
Колючки похожи на волосы, но могут быть довольно грубыми (например, колючки розы). Они являются продолжением коры и эпидермиса . [8] [9] Технически говоря, многие растения, о которых обычно думают, что они имеют шипы или колючки, на самом деле имеют колючки. У роз , например, есть колючки. [7] Хотя известно, что положение шипов и шипов положительно контролируется филлотаксисом , расположение колючек кажется действительно случайным. Если нет, то с помощью филлотаксиса, настолько загадочного, что создается видимость случайности. [ нужна цитата ]
Другими подобными структурами являются шипистые зубы, шипистые апикальные отростки и трихомы. Трихомы , в частности, отличаются от шипов, шипов и колючек тем, что они представляют собой гораздо меньшие (часто микроскопические) выросты эпидермальной ткани, менее жесткие и более похожие на волосы по внешнему виду; они обычно состоят всего из нескольких клеток внешнего слоя эпидермиса, тогда как колючки могут включать ткань коры головного мозга. Трихомы часто являются эффективной защитой от мелких травоядных насекомых; шипы, шипы и колючки обычно эффективны только против более крупных травоядных, таких как птицы и млекопитающие.
Шиповистый — это термин, описывающий растения, имеющие острые структуры, отпугивающие травоядных. Это также может относиться к состоянию тенденции к тому, чтобы быть или становиться колючим в каком-то смысле или степени, например: «... разделение африканских акаций на основе шиповатых прилистников и нешипистых прилистников...» [ 10 ]
.jpg/1280px-Cryosophila_warscewiczii,_thorns_of_the_Silver_Star_Palm._(11164016416).jpg)
Есть также шипы, полученные из корней, например, на стволе «корневых шиповатых пальм» ( Cryosophila spp.). Стволовые корни Cryosophila guagara растут вниз до длины 6–12 см, затем перестают расти и превращаются в шип. [5] Анатомия корней кроны этого вида (корни среди оснований живых листьев) также меняется в течение их жизни. [5] Сначала они растут вверх, затем поворачивают вниз и, наконец, тоже становятся остистыми. [5] Боковые корни этих двух типов корней, а также корни ходулей этого вида также становятся шипистыми. [5] Некоторые авторы полагают, что некоторые из этих коротких шипистых латеральных отростков выполняют вентиляционную функцию, поэтому они являются «пневморизами». [5] Короткие колючие боковые отростки, которые могут выполнять вентиляционную функцию, также можно найти на корнях Iriartea exorrhiza . [5]
На пальме Euterpe oleracea также имеются шипы, выполняющие функцию пневморизы . [5] У Cryosophila nana (ранее Acanthorhiza aculeata ) имеются шипистые корни или корневые шипы, некоторые авторы могут предпочитать «корневые шипы», если длина корня менее чем в 10 раз превышает толщину, и «шипучие корни», если длина больше. в 10 раз больше толщины. [5] Придаточные колючие корни также были описаны на стволах двудольных деревьев из тропической Африки (например, молочайные, как у Macaranga barteri , Bridelia micrantha и B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), а также могут быть обнаружены, защищающие многолетние органы, такие как клубни и клубнелуковицы (например, Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- и Moraea spp. -Iridaceae- соответственно). [5] Короткие корневые шипы покрывают клубневидное основание эпифитного муравьиного растения Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), они, вероятно, защищают муравьев, которые обитают в камерах внутри клубня, когда они бродят по поверхности растения. (Джексон 1986 [5] и ссылки там). Во многом закономерность формирования шипов аналогична той, которая происходит при развитии шипов из боковых побегов. (Джексон 1986 [5] и ссылки там).
Было высказано предположение, что колючие структуры, возможно, впервые развились как защитный механизм у растений, растущих в песчаной среде, где не хватало ресурсов для быстрой регенерации повреждений. [11] [12]
Шипистые структуры встречаются в самых разных экологических средах, и их морфология также сильно различается. Они происходят как:
Некоторые шипы полые и действуют как мирмекодомации ; другие (например, Crataegus monogyna ) несут листья. Шипы многих видов ветвистые (например, у Crataegus crus-galli и Carissa macrocarpa ).
Растения с шипами, колючками или колючками часто используются в качестве защиты от взлома , их стратегически сажают под окнами или по всему периметру дома. [16] Они также использовались для защиты сельскохозяйственных культур и скота от мародерствующих животных. Примеры включают живые изгороди из боярышника в Европе, агавы или окотиллы в Америке и в других странах, где они были завезены, осейджский апельсин в прерийных штатах США и сансевиерию в Африке. [17] [ нужна страница ]
Тексты в Wikisource:
