stringtranslate.com

Внутривидовая конкуренция

Самцы хартебеста сцепляют рога и яростно защищают свою территорию. Пример прямой конкуренции.
Самцы хартебеста сцепляют рога и яростно защищают свою территорию. Пример прямой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция — это взаимодействие в популяционной экологии , при котором представители одного и того же вида конкурируют за ограниченные ресурсы. Это приводит к снижению приспособленности обеих особей, но более приспособленная особь выживает и способна к размножению. [1] Напротив, межвидовая конкуренция возникает, когда представители разных видов конкурируют за общий ресурс. Представители одного и того же вида имеют довольно схожие потребности в ресурсах, тогда как разные виды имеют меньшее перекрытие оспариваемых ресурсов , в результате чего внутривидовая конкуренция обычно оказывается более сильной силой, чем межвидовая конкуренция. [2]

Особи могут конкурировать за еду, воду, пространство, свет, партнеров или любой другой ресурс , необходимый для выживания или размножения. Ресурс должен быть ограничен, чтобы возникла конкуренция; если каждый член вида может получить достаточное количество каждого ресурса, тогда особи не конкурируют, и популяция растет в геометрической прогрессии . [1] Длительный экспоненциальный рост редко встречается в природе, поскольку ресурсы конечны, и поэтому не каждая особь в популяции может выжить, что приводит к внутривидовой конкуренции за скудные ресурсы.

Когда ресурсы ограничены, увеличение численности населения уменьшает количество ресурсов, доступных для каждого человека, снижая приспособленность населения на душу населения. В результате темпы роста популяции замедляются, поскольку внутривидовая конкуренция становится более интенсивной, что делает этот процесс отрицательно зависимым от плотности . Падение темпов роста населения по мере его увеличения можно эффективно смоделировать с помощью модели логистического роста . [3] Скорость изменения плотности населения в конечном итоге падает до нуля, точку, которую экологи назвали пропускной способностью ( K ). Однако популяция может вырасти только до очень ограниченного числа в окружающей среде. [3] Емкость окружающей среды, определяемая переменной k, представляет собой максимальное количество особей или видов, которые окружающая среда может поддерживать в течение более длительного периода времени. [3] Ресурсы окружающей среды ограничены и не безграничны. [3] Окружающая среда может поддерживать только определенное количество людей, прежде чем ее ресурсы полностью иссякнут. [3] Числа, превышающие эту величину, будут страдать от отрицательного прироста населения до тех пор, пока в конечном итоге не достигнут пропускной способности, тогда как популяции, меньшие, чем пропускная способность, будут расти, пока не достигнут ее. [3]

Внутривидовая конкуренция включает не только прямое взаимодействие между представителями одного и того же вида (например, самцы оленей, сцепившиеся рогами во время борьбы за самку), но также может включать в себя косвенные взаимодействия , когда особь истощает общий ресурс (например, медведь гризли ловит лосося, который может тогда их больше не будут есть медведи в разных точках реки).

Способы распределения ресурсов между организмами также различаются и могут быть разделены на схватку и соревновательную конкуренцию. Конкуренция в схватке предполагает относительно равномерное распределение ресурсов среди населения, поскольку все люди используют общий пул ресурсов. Напротив, соревновательная конкуренция представляет собой неравномерное распределение ресурсов и возникает, когда иерархия в популяции влияет на количество ресурсов, которые получает каждый человек. Организмы на наиболее ценных территориях или на вершине иерархии получают достаточное количество ресурсов, тогда как особи, не имеющие территории, не получают ни одного ресурса. [1]

Механизмы

Прямой

Интерференционная конкуренция — это процесс, посредством которого люди напрямую конкурируют друг с другом в поисках ресурса. Это может быть драка, воровство или ритуальный бой . Прямая внутривидовая конкуренция также включает животных, претендующих на территорию , что исключает доступ других животных на эту территорию. Между двумя конкурентами может и не быть фактического конфликта, но животное, исключенное из территории, теряет физическую форму из-за сокращения площади кормления и не может войти на территорию, поскольку оно рискует столкнуться с конфронтацией со стороны более доминирующего члена популяции . Поскольку организмы сталкиваются друг с другом во время интерференционной конкуренции, они способны развивать поведенческие стратегии и морфологии, чтобы превзойти соперников в своей популяции. [4]

Пленные фламинго сражаются друг с другом на мелководье
Фламинго соревнуются посредством взаимной конкуренции, потенциально за территории, партнеров или еду.

Например, разные популяции северной слизистой саламандры ( Plethodon Glutinosus ) развили разные уровни агрессии в зависимости от интенсивности внутривидовой конкуренции. В группах населения, где ресурсы ограничены, вероятно развитие более агрессивного поведения. Это более эффективная стратегия — сильнее бороться с соперниками внутри вида, вместо того, чтобы искать другие варианты из-за нехватки доступной пищи. [5] Более агрессивные саламандры с большей вероятностью получат ресурсы, необходимые для размножения, тогда как робкие саламандры могут умереть от голода, прежде чем размножиться, поэтому агрессия может распространиться среди популяции .

Кроме того, исследование чилийских фламинго ( Phoenicopterus chilensis ) показало, что птицы в связке были гораздо агрессивнее, чем одиночные птицы. Парные птицы со значительно большей вероятностью начинали агонистическую схватку, защищая своего партнера или детенышей, тогда как одиночные птицы, как правило, не размножались и с меньшей вероятностью дрались. [6] Не все фламинго могут спариваться в популяции из-за неподходящего соотношения полов или из-за того, что некоторые доминирующие фламинго спариваются с несколькими партнерами. Партнеры являются ресурсом, ожесточенно оспариваемым у многих видов, поскольку производство потомства необходимо человеку для распространения своих генов.

Косвенный

Организмы могут конкурировать косвенно, либо через эксплуататорскую, либо через явную конкуренцию . Эксплуататорская конкуренция предполагает, что люди истощают общий ресурс и в результате оба теряют физическую форму . На самом деле организмы могут не вступать в контакт и взаимодействовать лишь косвенно через общий ресурс.

Например, экспериментально была показана эксплуататорская конкуренция между молодыми пауками-волками ( Schizocosa ocreata ). Как увеличение плотности молодых пауков, так и сокращение доступных запасов пищи снизили рост отдельных пауков. Пища, очевидно, является ограничивающим ресурсом для пауков-волков, но прямой конкуренции между молодыми особями за пищу не было, а только снижение приспособленности из-за увеличения плотности популяции . [7] Отрицательная зависимость плотности у молодых пауков-волков очевидна: по мере дальнейшего увеличения плотности популяции темпы роста продолжают падать и потенциально могут достичь нуля (как предсказывает модель логистического роста ). Это также наблюдается у живородящей ящерицы , или Lacerta vivipara , у которой существование цветовых морф внутри популяции зависит от плотности и внутривидовой конкуренции.

У стационарных организмов, таких как растения, эксплуататорская конкуренция играет гораздо большую роль, чем интерференционная конкуренция, поскольку особи привязаны к определенной области и используют ресурсы в своем непосредственном окружении. Саженцы будут конкурировать за свет, большая часть которого будет блокироваться и использоваться более высокими деревьями. [8] Саженцы могут быть легко вытеснены более крупными представителями их собственного вида, что является одной из причин, почему расстояния распространения семян могут быть такими большими. Семена, которые прорастают в непосредственной близости от родителей, с большой вероятностью проиграют конкуренцию и погибнут.

Очевидная конкуренция возникает в популяциях, на которые охотятся. Увеличение популяции видов-жертв приведет к появлению большего количества хищников в этом районе, что увеличивает риск быть съеденным особью и, следовательно, снижает ее выживаемость. Как и в случае с эксплуататорской конкуренцией, особи не взаимодействуют напрямую, а скорее страдают от снижения приспособленности из-за увеличения размера популяции. Очевидная конкуренция обычно связана с межвидовой, а не внутривидовой конкуренцией, при которой два разных вида имеют общего хищника . Адаптация, которая снижает вероятность того, что один вид будет съеден, приводит к снижению приспособленности к другим видам добычи, поскольку виды хищников охотятся более интенсивно, поскольку пищу становится все труднее добыть. Например, популяция местных сцинков ( Oligosoma ) в Новой Зеландии сильно сократилась после завоза кроликов ( Oryctolagus cuniculus ). [9] Оба вида поедаются хорьками ( Mustela Furo ), поэтому завоз кроликов привел к иммиграции хорьков в этот район, что затем привело к сокращению численности сцинков.

Разделение ресурсов

Конкурс

Конкурсная конкуренция имеет место, когда ресурс связан с территорией или иерархической структурой населения. Например: белолицые обезьяны-капуцины ( Cebus capucinus ) потребляют разное количество энергии в зависимости от их ранга в группе. [10] И самцы, и самки конкурируют за территории с лучшим доступом к пище, а наиболее успешные обезьяны способны получить непропорционально большое количество еды и, следовательно, имеют более высокую приспособленность по сравнению с подчиненными членами группы. В случае ящериц Ctenophorus pictus самцы конкурируют за территорию. Среди полиморфных вариантов красные ящерицы более агрессивно защищают свою территорию по сравнению со своими желтыми собратьями. [11]

Агрессивные столкновения потенциально дорого обходятся людям, поскольку они могут получить травмы и потерять способность к размножению. В результате многие виды развили формы ритуальных боев, призванных определить, кто получит доступ к ресурсу, не вступая в опасную битву. Самцы гадюк ( Vipera berus ) при ухаживании за самками вступают в сложные ритуальные столкновения. Как правило, побеждает более крупный самец, и драки редко перерастают в травмы кого-либо из бойцов. [12]

Однако иногда ресурс может настолько цениться, что за его приобретение может произойти потенциально фатальная конфронтация. Самцы морских слонов, Mirounga augustirostris , участвуют в жестоких соревнованиях, пытаясь контролировать большой гарем самок, с которыми можно спариваться. Распределение самок и последующий репродуктивный успех между самцами очень неравномерны. Репродуктивный успех большинства самцов равен нулю; они умирают до достижения репродуктивного возраста, или самцы более высокого ранга не позволяют им спариваться. Кроме того, лишь несколько доминантных самцов составляют большую часть совокуплений. [13] Потенциальный репродуктивный успех самцов настолько велик, что многих из них убивают до достижения репродуктивного возраста, когда они пытаются продвинуться вверх по иерархической лестнице в своей популяции.

Конкурсная конкуренция обеспечивает относительно стабильную динамику численности населения. Неравномерное распределение ресурсов приводит к вымиранию некоторых особей, но помогает обеспечить возможность воспроизводства членов популяции, владеющих территорией. Поскольку количество территорий на территории со временем остается неизменным, гнездящаяся популяция остается постоянной, что дает одинаковое количество новых особей каждый сезон размножения.

Схватка

Соревнование в схватке предполагает более равное распределение ресурсов, чем соревнование в соревновании, и происходит, когда существует общий пул ресурсов, из которого нельзя исключить отдельного человека. Например, пасущиеся животные сильнее конкурируют за траву, поскольку их популяция растет, а пища становится ограничивающим ресурсом. Каждое травоядное животное получает меньше еды, поскольку за одинаковое количество еды конкурирует больше особей. [4]

Завершение схватки может привести к нестабильной динамике популяций, равное разделение ресурсов может привести к тому, что очень немногие организмы получат достаточно для выживания и размножения, что может привести к катастрофе популяций. Это явление называется сверхкомпенсацией . Например, гусеницы киноварной моли питаются за счет конкуренции, а когда конкурирующих гусениц слишком много, очень немногие из них способны окуклиться, и происходит большое сокращение популяции. [14] Впоследствии очень немногие киноварные бабочки конкурируют внутри вида в следующем поколении, поэтому популяция быстро растет, прежде чем снова погибнуть.

Последствия внутривидовой конкуренции

Замедление темпов роста

график, показывающий, как население человечества росло в геометрической прогрессии с 1900 года, недавно достигнув 7 миллиардов человек
Экспоненциальный рост населения за последние 1000 лет.

Основным воздействием внутривидовой конкуренции является снижение темпов роста популяции по мере увеличения плотности популяции. Когда ресурсы бесконечны, внутривидовая конкуренция не возникает, и популяция может расти в геометрической прогрессии. Экспоненциальный рост популяции встречается крайне редко, но документально зафиксирован, особенно у людей, начиная с 1900 года. Популяции слонов ( Loxodonta africana ) в Национальном парке Крюгера (Южная Африка) также росли в геометрической прогрессии в середине 1900-х годов после введения строгого контроля за браконьерством. [15]

.

dN(t)/dt = скорость изменения плотности населения

N(t) = численность популяции в момент времени t

r = темп роста на душу населения

K = грузоподъемность

Рост населения в зависимости от времени при логистическом росте населения. Самые крутые части графика — это места, где рост населения происходит наиболее быстро.

Уравнение логистического роста, несмотря на свою простоту, является эффективным инструментом моделирования внутривидовой конкуренции и использовалось для моделирования многих реальных биологических систем. При низкой плотности населения N(t) намного меньше, чем K, и поэтому основным фактором, определяющим рост населения, является именно темп роста на душу населения. Однако по мере того, как N(t) приближается к пропускной способности, второй член логистического уравнения становится меньше, что снижает скорость изменения плотности населения. [16]

Кривая логистического роста изначально очень похожа на кривую экспоненциального роста. Когда плотность населения низкая, особи свободны от конкуренции и могут быстро расти. Однако по мере того, как популяция достигает своего максимума (емкости), внутривидовая конкуренция становится более жесткой, а темпы роста на душу населения замедляются до тех пор, пока популяция не достигнет стабильного размера. При пропускной способности скорость изменения плотности населения равна нулю, поскольку численность населения настолько велика, насколько это возможно, исходя из имеющихся ресурсов. [4] Эксперименты по темпам роста дафний показали поразительное соответствие кривой логистического роста. [17] Точка перегиба на графике плотности популяции дафний приходится на половину пропускной способности, как и прогнозируется моделью логистического роста.

Лабораторные эксперименты Гаузе в 1930-х годах показали логистический рост микроорганизмов. Популяции дрожжей , выращенных в пробирках, первоначально росли в геометрической прогрессии. Но по мере того, как ресурсы становились все более скудными, темпы их роста замедлились, пока не достигли пропускной способности. [3] Если бы популяции были перемещены в более крупный контейнер с большим количеством ресурсов, они бы продолжали расти, пока не достигли своей новой несущей способности. Форму их роста можно очень эффективно смоделировать с помощью модели логистического роста.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Таунсенд (2008). Основы экологии . Уайли. стр. 103–105. ISBN 978-1-4051-5658-5.
  2. ^ Коннелл, Джозеф (ноябрь 1983 г.). «О распространенности и относительной важности межвидовой конкуренции: данные полевых экспериментов» (PDF) . Американский натуралист . 122 (5): 661–696. дои : 10.1086/284165. S2CID  84642049. Архивировано из оригинала (PDF) 26 октября 2014 г.
  3. ^ abcdefg Гаузе, Георгий (октябрь 1932 г.). «Экспериментальные исследования борьбы за существование». Журнал экспериментальной биологии . 9 (4): 389–402. дои : 10.1242/jeb.9.4.389.
  4. ^ abc Кедди, Пол (2001). Соревнование. Дордрехт. ISBN 978-1402002298.[ постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ Нисикава, Кииса (1985). «Конкуренция и эволюция агрессивного поведения у двух видов наземных саламандр» (PDF) . Эволюция . 39 (6): 1282–1294. дои : 10.2307/2408785. JSTOR  2408785. PMID  28564270. Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2014 г. Проверено 27 марта 2014 г.
  6. ^ Пердью, Бонни М.; Гаалема, Дайанн Э.; Мартин, Эллисон Л.; Дампьер, Стефани М.; Мэйпл, Терри Л. (22 февраля 2010 г.). «Факторы, влияющие на агрессию в стае чилийских фламинго ( Phoenicopterus chilensis ) в неволе». Зоопарковая биология . 30 (1): 59–64. дои : 10.1002/zoo.20313. ПМИД  20186725.
  7. ^ Мудрый, Дэвид; Вагнер (август 1992 г.). «Свидетельства эксплуататорской конкуренции среди молодых стадий паука-волка Schizocosa ocreata ». Экология . 91 (1): 7–13. Бибкод : 1992Oecol..91....7W. дои : 10.1007/BF00317234. PMID  28313367. S2CID  19268804.
  8. ^ Коннелл, Джозеф (1990). Перспективы конкуренции растений. Блэкберн Пресс. стр. 9–23. ISBN 978-1930665859.
  9. ^ Норбери, Грант (декабрь 2001 г.). «Сохранение ящериц засушливых земель путем уменьшения очевидной конкуренции со стороны хищников и прямой конкуренции с завезенными кроликами». Журнал прикладной экологии . 38 (6): 1350–1361. Бибкод : 2001JApEc..38.1350N. дои : 10.1046/j.0021-8901.2001.00685.x.
  10. ^ Фогель, Эрин (август 2005 г.). «Ранговые различия в скорости потребления энергии у белолицых обезьян-капуцинов Cebus capucinus : последствия соревнований». Поведенческая экология и социобиология . 58 (4): 333–344. дои : 10.1007/s00265-005-0960-4. JSTOR  25063623. S2CID  29039152.
  11. ^ Олссон, Матс; Шварц, Тоня; Уллер, Тобиас; Хили, Мо (февраль 2009 г.). «Влияние хранения спермы и цвета самца на вероятность отцовства у полихроматической ящерицы». Поведение животных . 77 (2): 419–424. дои :10.1016/j.anbehav.2008.10.017. S2CID  53164664.
  12. ^ Мэдсен, Томас; Шайн, Ричард (1993). «Временная изменчивость полового отбора, влияющая на репродуктивную тактику и размер тела самцов змей». Американский натуралист . 141 (1): 166–171. дои : 10.1086/285467. JSTOR  2462769. PMID  19426025. S2CID  2390755.
  13. ^ Ле Буэф, Берни (1974). «Конкуренция между самцами и репродуктивный успех морских слонов». Интегративная и сравнительная биология . 14 (1): 163–176. дои : 10.1093/icb/14.1.163 .
  14. ^ Кроули, Мик; Гиллман (апрель 1990 г.). «Сравнительная оценка моделей динамики киноварной моли». Экология . 82 (4): 437–445. Бибкод : 1990Oecol..82..437G. дои : 10.1007/BF00319783. PMID  28311465. S2CID  9288133.
  15. ^ Янг, Ким; Феррейра, Ван Аарде (март 2009 г.). «Влияние увеличения численности популяции и продуктивности растительности на распространение слонов в Национальном парке Крюгера». Австралийская экология . 34 (3): 329–342. Бибкод : 2009AusEc..34..329Y. дои : 10.1111/j.1442-9993.2009.01934.x.
  16. ^ Хэнсон, Флойд (1981). «Логистический рост со стихийными бедствиями, независимыми от случайной плотности». Теоретическая популяционная биология . 19 (1): 1–18. дои : 10.1016/0040-5809(81)90032-0.
  17. ^ Шонер, Томас (март 1973 г.). «Рост населения, регулируемый внутривидовой конкуренцией за энергию или время: некоторые простые представления». Теоретическая популяционная биология . 4 (1): 56–84. дои : 10.1016/0040-5809(73)90006-3. ПМИД  4726010.