.jpeg/1280px-Bird_War_1_(67158617).jpeg)
Конкуренция — это взаимодействие между организмами или видами , при котором обоим требуется ресурс , запас которого ограничен (например, пища , вода или территория ). [1] Конкуренция снижает приспособленность обоих участвующих организмов, поскольку присутствие одного из организмов всегда уменьшает количество ресурса, доступного другому. [2]
В изучении экологии сообщества конкуренция внутри и между членами вида является важным биологическим взаимодействием . Конкуренция является одним из многих взаимодействующих биотических и абиотических факторов, которые влияют на структуру сообщества , разнообразие видов и динамику популяции (изменения в популяции с течением времени). [3]
Существует три основных механизма конкуренции: вмешательство, эксплуатация и кажущаяся конкуренция (в порядке от наиболее прямого к наименее прямому). Конкуренция вмешательства и эксплуатации может быть классифицирована как «реальная» форма конкуренции, в то время как кажущаяся конкуренция таковой не является, поскольку организмы не делят ресурс, а вместо этого делят хищника. [3] Конкуренция между представителями одного вида известна как внутривидовая конкуренция , в то время как конкуренция между особями разных видов известна как межвидовая конкуренция .
Согласно принципу конкурентного исключения , виды, менее приспособленные к конкуренции за ресурсы, должны либо адаптироваться , либо вымереть , хотя конкурентное исключение редко встречается в естественных экосистемах. [3] Согласно эволюционной теории , конкуренция внутри видов и между видами за ресурсы важна для естественного отбора . Однако совсем недавно исследователи предположили, что эволюционное биоразнообразие позвоночных было обусловлено не конкуренцией между организмами, а тем, что эти животные адаптировались к колонизации пустого пригодного для жизни пространства; это называется гипотезой «места для перемещения». [4]
Во время конкуренции за помехи, также называемой соревновательной конкуренцией, организмы взаимодействуют напрямую, борясь за скудные ресурсы. Например, крупные тли защищают места кормления на листьях тополя , выбрасывая более мелких тлей с лучших мест. Конкуренция между самцами у благородных оленей во время гона является примером конкуренции за помехи, которая происходит внутри вида.
Конкуренция за вмешательство происходит непосредственно между особями посредством агрессии , когда особи мешают добыче пищи, выживанию и размножению других или напрямую препятствуют их физическому закреплению в части среды обитания. Пример этого можно увидеть между муравьем Novomessor cockerelli и красными муравьями-жнецами , где первый мешает способности последнего добывать пищу, затыкая входы в их колонии небольшими камнями. [5] Самцы шалашников , которые создают сложные конструкции, называемые шатрами, для привлечения потенциальных партнеров, могут напрямую снижать приспособленность своих соседей, воруя украшения из их конструкций. [6]
У животных конкуренция за помехи — это стратегия, которую в основном используют более крупные и сильные организмы в пределах среды обитания. Таким образом, популяции с высокой конкуренцией за помехи имеют циклы поколений, управляемые взрослыми особями. [7] Сначала рост молодых особей задерживается более крупными взрослыми конкурентами. Однако, как только молодые особи достигают взрослого возраста, они испытывают вторичный цикл роста. [7] Растения, с другой стороны, в первую очередь участвуют в конкуренции за помехи со своими соседями посредством аллелопатии , или производства биохимических веществ. [8]
Конкуренция за вмешательство может рассматриваться как стратегия, которая имеет четкую цену (травма или смерть) и выгоду (получение ресурсов, которые достались бы другим организмам). [9] Чтобы справиться с сильной конкуренцией за вмешательство, другие организмы часто либо делают то же самое, либо вступают в конкуренцию за эксплуатацию. Например, в зависимости от сезона, более крупные самцы благородного оленя являются конкурентно доминирующими из-за конкуренции за вмешательство. Однако самки и телята справляются с этим посредством временного разделения ресурсов — добывая пищу только тогда, когда взрослых самцов нет. [10]
Эксплуатационная конкуренция, или схватка-конкуренция , происходит косвенно, когда оба организма используют общий ограничивающий ресурс или общую пищу. Вместо борьбы или проявления агрессивного поведения с целью получения ресурсов, эксплуатационная конкуренция происходит, когда использование ресурсов одним организмом истощает общее количество, доступное для других организмов. Эти организмы могут никогда не взаимодействовать напрямую, но конкурировать, реагируя на изменения в уровнях ресурсов. Очень очевидные примеры этого явления включают дневной вид и ночной вид, которые тем не менее разделяют одни и те же ресурсы, или растение, которое конкурирует с соседними растениями за свет, питательные вещества и пространство для роста корней. [11] [8]
Эта форма конкуренции обычно вознаграждает те организмы, которые первыми заявляют о своих правах на ресурс. Таким образом, эксплуатационная конкуренция часто зависит от размера, и более мелкие организмы получают преимущество, поскольку у более мелких организмов обычно выше скорость добычи пищи. [7] Поскольку более мелкие организмы имеют преимущество, когда эксплуатационная конкуренция важна в экосистеме, этот механизм конкуренции может привести к циклу поколений, управляемому молодью: отдельные молодые особи добиваются успеха и быстро растут, но как только они созревают, их вытесняют более мелкие организмы. [7]
У растений эксплуатационная конкуренция может происходить как над землей, так и под землей. Над землей растения снижают приспособленность своих соседей, соперничая за солнечный свет; растения потребляют азот , поглощая его корнями, что делает азот недоступным для соседних растений. Растения, которые производят много корней, обычно снижают уровень азота в почве до очень низкого уровня, в конечном итоге убивая соседние растения.
Эксплуатационная конкуренция также может происходить как внутри видов (внутривидовая), так и между различными видами (межвидовая). Кроме того, многие конкурентные взаимодействия между организмами представляют собой некоторую комбинацию эксплуатационной и интерференционной конкуренции, что означает, что эти два механизма далеки от взаимоисключающих. Например, недавнее исследование 2019 года показало, что местный вид трипсов Frankliniella intonsa был конкурентно доминирующим по сравнению с инвазивным видом трипсов Frankliniella occidentalis , поскольку он не только демонстрировал большее время питания (эксплуатационная конкуренция), но и большее время охраны своих ресурсов (интерференционная конкуренция). [12] Растения также могут демонстрировать обе формы конкуренции, не только борясь за пространство для роста корней, но и напрямую подавляя развитие других растений посредством аллелопатии.
Явная конкуренция происходит, когда два в остальном не связанных между собой вида добычи косвенно конкурируют за выживание через общего хищника . [13] Эта форма конкуренции обычно проявляется в новых равновесных обилиях каждого вида добычи. Например, предположим, что есть два вида (вид A и вид B), на которых охотится ограниченный в пище хищник C. Ученые наблюдают увеличение численности вида A и снижение численности вида B. В модели явной конкуренции обнаруживается, что эта связь опосредована хищником C; взрыв популяции вида A увеличивает численность хищника C из-за большего общего источника пищи. Поскольку теперь хищников больше, виды A и B будут подвергаться охоте с большей скоростью, чем раньше. Таким образом, успех вида A был в ущерб виду B — не потому, что они конкурировали за ресурсы, а потому, что их возросшая численность имела косвенное влияние на популяцию хищника.
Эта модель «один хищник/две жертвы» была исследована экологами еще в 1925 году, но термин «кажущаяся конкуренция» был впервые введен экологом из Университета Флориды Робертом Д. Холтом в 1977 году. [13] [14] Холт обнаружил, что полевые экологи в то время ошибочно приписывали негативные взаимодействия между видами добычи разделению ниши и конкурентному исключению , игнорируя роль хищников, ограниченных в пище. [13]
Кажущаяся конкуренция может помочь сформировать реализованную нишу вида или область или ресурсы, которые вид может фактически сохранить благодаря межвидовым взаимодействиям. Влияние на реализованные ниши может быть невероятно сильным, особенно при отсутствии более традиционного вмешательства или эксплуататорской конкуренции. Реальный пример был изучен в конце 1960-х годов, когда интродукция американских зайцев ( Lepus americanus ) на Ньюфаундленд сократила ареал обитания местных арктических зайцев ( Lepus arcticus ). В то время как некоторые экологи предполагали, что это произошло из-за перекрытия ниши, другие экологи утверждали, что более правдоподобный механизм заключался в том, что популяции американских зайцев привели к взрыву популяций рысей с ограниченной пищей , общего хищника обоих видов добычи. Поскольку у арктического зайца относительно слабая тактика защиты, чем у американского зайца, они были исключены из лесных районов на основе дифференциального хищничества. Однако как кажущаяся конкуренция, так и эксплуатационная конкуренция могут помочь в некоторой степени объяснить ситуацию. [13] Поддержка влияния конкуренции на ширину реализованной ниши в отношении рациона становится все более распространенной в различных системах, основанных на изотопных и пространственных данных, включая как плотоядных животных [15] , так и мелких млекопитающих. [16]
Видимая конкуренция может быть симметричной или асимметричной. [17] Симметричная кажущаяся конкуренция отрицательно влияет на оба вида в равной степени (-,-), из чего можно сделать вывод, что оба вида сохранятся. Однако асимметричная кажущаяся конкуренция возникает, когда один вид страдает меньше, чем другой. Самый экстремальный сценарий асимметричной кажущейся конкуренции — это когда один вид вообще не страдает от увеличения численности хищников, что можно рассматривать как форму аменсализма (0, -). [18] Воздействие человека на исчезающие виды добычи было охарактеризовано учеными по охране природы как экстремальная форма асимметричной кажущейся конкуренции, часто посредством внедрения видов хищников в экосистемы или субсидий на ресурсы. Примером полностью асимметричной кажущейся конкуренции, которая часто происходит вблизи городских центров, являются субсидии в виде человеческого мусора или отходов. В начале 2000-х годов популяция обыкновенного ворона ( Corvus corax ) в пустыне Мохаве увеличилась из-за притока человеческого мусора, что привело к косвенному отрицательному воздействию на молодых пустынных черепах ( Gopherus agassizii ). [19] Асимметрия в кажущейся конкуренции также может возникнуть как следствие конкуренции за ресурсы. Эмпирическим примером служат два вида мелких рыб в постледниковых озерах Западной Канады, где конкуренция за ресурсы между колючим бычком и трехиглой колюшкой приводит к пространственному сдвигу ниши, в основном у трехиглой колюшки. [20] Вследствие этого сдвига хищничество со стороны общего хищника форели увеличивается для колюшки, но уменьшается для бычка в озерах, где оба вида встречаются совместно, по сравнению с озерами, в которых каждый вид встречается сам по себе вместе с хищниками форели. Поскольку общие хищники часто сочетаются с конкуренцией за общие пищевые ресурсы, кажущаяся конкуренция и конкуренция за ресурсы часто могут взаимодействовать в природе. [21]
Очевидная конкуренция также наблюдалась в организме человека и на нем. Иммунная система человека может действовать как универсальный хищник, и большое количество определенных бактерий может вызывать иммунный ответ, повреждая все патогены в организме. Другим примером этого являются две популяции бактерий, которые могут обе поддерживать хищный бактериофаг. В большинстве ситуаций та, которая наиболее устойчива к заражению общим хищником, заменит другую. [17]
Очевидная конкуренция также была предложена как эксплуатируемое явление для лечения рака. Высокоспециализированные вирусы, которые разработаны для поражения злокачественных раковых клеток, часто локально вымирают до того, как уничтожат весь рак. Однако, если бы был разработан вирус, который в какой-то степени нацелен как на здоровые, так и на нездоровые клетки-хозяева, большое количество здоровых клеток поддерживало бы хищный вирус достаточно долго, чтобы уничтожить все злокачественные клетки. [17]
Конкуренция может быть либо полностью симметричной (все особи получают одинаковое количество ресурсов, независимо от их размера), идеально симметричной по размеру (все особи используют одинаковое количество ресурсов на единицу биомассы), либо абсолютно асимметричной по размеру (самые крупные особи используют все доступные ресурсы).
Среди растений асимметрия размера зависит от контекста, и конкуренция может быть как асимметричной, так и симметричной в зависимости от самого ограничивающего ресурса. В лесных насаждениях подземная конкуренция за питательные вещества и воду симметрична по размеру, поскольку корневая система дерева обычно пропорциональна биомассе всего дерева. [22] И наоборот, надземная конкуренция за свет асимметрична по размеру — поскольку свет имеет направленность, в пологе леса доминируют исключительно самые крупные деревья. Эти деревья непропорционально используют большую часть ресурса для своей биомассы, что делает размер взаимодействия асимметричным. [23] То, являются ли надземные или подземные ресурсы более ограниченными, может иметь серьезные последствия для структуры и разнообразия экологических сообществ; например, в смешанных буковых насаждениях асимметричная по размеру конкуренция за свет является более сильным предиктором роста по сравнению с конкуренцией за почвенные ресурсы. [24]
Конкуренция может происходить между особями одного вида, называемая внутривидовой конкуренцией, или между разными видами, называемая межвидовой конкуренцией. Исследования показывают, что внутривидовая конкуренция может регулировать динамику популяции (изменения в размере популяции с течением времени). Это происходит из-за того, что особи становятся переполненными по мере роста популяции. Поскольку особям в популяции требуются одни и те же ресурсы, скученность приводит к тому, что ресурсы становятся более ограниченными. Некоторые особи (обычно мелкие молодые особи) в конечном итоге не получают достаточно ресурсов и умирают или не размножаются. Это уменьшает размер популяции и замедляет ее рост. [ необходима цитата ]
Виды также взаимодействуют с другими видами, которым требуются те же ресурсы. Следовательно, межвидовая конкуренция может изменить размеры популяций многих видов одновременно. Эксперименты показывают, что когда виды конкурируют за ограниченный ресурс, один вид в конечном итоге приводит к вымиранию популяций других видов. Эти эксперименты показывают, что конкурирующие виды не могут сосуществовать (они не могут жить вместе в одной области), потому что лучший конкурент исключит все другие конкурирующие виды. [ необходима цитата ]
Внутривидовая конкуренция происходит, когда представители одного вида конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме. [25] Простой пример — насаждение растений, расположенных на одинаковом расстоянии друг от друга и имеющих одинаковый возраст. Чем выше плотность растений , тем больше растений будет присутствовать на единице площади земли, и тем сильнее будет конкуренция за такие ресурсы, как свет, вода или питательные вещества.
Межвидовая конкуренция может возникать, когда особи двух отдельных видов разделяют ограниченный ресурс в одной и той же области. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижение плодовитости , роста или выживания может привести к появлению по крайней мере одного вида. Межвидовая конкуренция может изменить популяции , сообщества и эволюцию взаимодействующих видов. Примером среди животных может служить случай гепардов и львов ; поскольку оба вида питаются схожей добычей, на них отрицательно влияет присутствие другого, потому что у них будет меньше пищи, однако они все равно сохраняются вместе, несмотря на прогноз, что в условиях конкуренции один вытеснит другого. Фактически, львы иногда крадут добычу, убитую гепардами. Потенциальные конкуренты также могут убивать друг друга в так называемом « внутригильдейском хищничестве ». Например, в южной Калифорнии койоты часто убивают и едят серых лисиц и рысей, причем все три хищника делят одну и ту же стабильную добычу (мелких млекопитающих). [26]
Примером среди простейших являются Paramecium aurelia и Paramecium caudatum . Российский эколог Георгий Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами Paramecium , которая возникла в результате их сосуществования. В своих исследованиях Гаузе предложил принцип конкурентного исключения , наблюдая за конкуренцией, которая происходила, когда их различные экологические ниши перекрывались. [27]
Конкуренция наблюдалась между особями, популяциями и видами, но мало доказательств того, что конкуренция была движущей силой в эволюции больших групп. Например, млекопитающие жили рядом с рептилиями в течение многих миллионов лет, но не смогли получить конкурентное преимущество, пока динозавры не были уничтожены мел -палеогеновым вымиранием . [4]
В эволюционном контексте конкуренция связана с концепцией теории отбора r/K, которая относится к отбору признаков , способствующих успеху в определенных средах. Теория берет начало в работе по островной биогеографии экологов Роберта Макартура и Э.О. Уилсона . [28]
В теории r/K-селекции предполагается, что селективное давление управляет эволюцией в одном из двух стереотипных направлений: r- или K -селекция. [29] Эти термины, r и K, выведены из стандартной экологической алгебры , как показано в простом уравнении Ферхюльста динамики популяции : [30]
где r — скорость роста популяции ( N ), а K — пропускная способность ее локальной среды. Обычно виды, отобранные по r, используют пустые ниши и производят много потомков , каждый из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослого возраста. Напротив, виды, отобранные по K, являются сильными конкурентами в переполненных нишах и вкладывают больше средств в гораздо меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста. [30]
Чтобы объяснить, как виды сосуществуют, в 1934 году Георгий Гаузе предложил принцип конкурентного исключения , который также называется принципом Гаузе: виды не могут сосуществовать, если у них одна и та же экологическая ниша . Слово «ниша» относится к требованиям вида для выживания и воспроизводства. Эти требования включают как ресурсы (например, пищу), так и надлежащие условия среды обитания (например, температуру или pH). Гаузе рассуждал, что если бы два вида имели идентичные ниши (требовали идентичных ресурсов и среды обитания), они бы пытались жить в одной и той же области и конкурировали бы за одни и те же ресурсы. Если бы это произошло, вид, который был бы лучшим конкурентом, всегда бы исключал своих конкурентов из этой области. Следовательно, виды должны иметь, по крайней мере, немного отличающиеся ниши, чтобы сосуществовать. [31] [32]
Конкуренция может привести к тому, что виды разовьют различия в признаках. Это происходит, потому что особи вида с признаками, схожими с признаками конкурирующих видов, всегда испытывают сильную межвидовую конкуренцию. У этих особей меньше воспроизводства и выживаемости, чем у особей с признаками, отличающимися от их конкурентов. Следовательно, они не дадут много потомства будущим поколениям. Например, вьюрки Дарвина можно встретить поодиночке или вместе на Галапагосских островах . В популяциях обоих видов на самом деле больше особей со средним размером клюва, когда они живут на островах без других видов. Однако, когда оба вида присутствуют на одном острове, конкуренция становится интенсивной между особями со средним размером клюва обоих видов, потому что всем им требуются семена среднего размера. Следовательно, особи с маленькими и большими клювами имеют большую выживаемость и воспроизводство на этих островах, чем особи со средним размером клюва. Различные виды вьюрков могут сосуществовать, если у них есть признаки, например, размер клюва, которые позволяют им специализироваться на определенных ресурсах. Когда Geospiza fortis и Geospiza fuliginosa присутствуют на одном острове, G. fuliginosa имеет тенденцию к развитию маленького клюва, а G. fortis — большого. Наблюдение, что черты конкурирующих видов различаются больше, когда они живут в одной области, чем когда конкурирующие виды живут в разных областях, называется смещением признаков. Для двух видов вьюрков размер клюва был смещен: клювы стали меньше у одного вида и больше у другого вида. Исследования смещения признаков важны, поскольку они предоставляют доказательства того, что конкуренция важна для определения экологических и эволюционных моделей в природе. [33]
