Для объяснения этого явления было выдвинуто несколько теорий, но ни одна из них не является общепринятой. [1] К ним относятся, среди прочего, теория визуальной карты Кахаля, различные топологические подходы, теория соматического скручивания и теория аксиального скручивания . [1]
Анатомия
Некоторые афферентные перекресты.Пирамидальные перекрестки.
Два черепных нерва показывают хиазмы: (1) хиазма зрительного тракта ( т. е. черепной нерв II), которая берет начало от глаз и вставляется в зрительную крышку среднего мозга ; и (2) блоковый нерв (т. е. черепной нерв IV), который берет начало в вентральной части среднего мозга и иннервирует одну из шести мышц, которые вращают глаз (т. е. верхнюю косую мышцу ). Глазодвигательный нерв (черепной нерв III) пересекает среднюю линию, прежде чем покинуть центральную нервную систему (т. е. он перекрещивается , а не хиазмирует). [2] : Рис. 6.11, 17.8 [3] [4]
Контралатеральная организация неполная
Хотя передний мозг всех позвоночных демонстрирует контралатеральную организацию, эта контралатеральность ни в коем случае не является полной. Некоторые из этих исключений заслуживают упоминания:
Обоняние (т.е. обоняние) является примечательным исключением. Каждая обонятельная доля соединяется с ипсилатеральными (односторонними) центрами лобной доли мозга. [2] : Рис. 11.3, 11.7
У хрящевых рыб (например, акул и скатов ) таламус не получает ветвь от зрительного тракта, а только от контралатеральной зрительной оболочки , так что зрительный путь перекрещивается дважды, а передний мозг представляет собой ипсилатеральный (с той же стороны) глаз. [5] [6]
В больших мозгах (например, у людей , слонов и китов ) некоторые функции имеют тенденцию быть сильно латерализованными . Например, языковые регионы (т. е. зоны Брока и Вернике ) расположены в левом полушарии большинства людей. [7]
Большинство афферентных и эфферентных связей переднего мозга имеют двусторонние компоненты, особенно за пределами первичных сенсорных и двигательных областей. [8] В результате гемиплегия, приобретенная в очень молодом возрасте, иногда может быть полностью компенсирована с течением времени. [9]
Теории
Согласно современным представлениям, контралатеральная организация обусловлена осевым скручиванием (объясняется ниже). Было опубликовано несколько других объяснений, наиболее популярной из которых является теория визуальной карты (объясняется ниже). Краткий обзор существующих гипотез дается по ссылке. [10] Научно -популярное видео кратко объясняет эти теории. [11]
Теория визуальной карты и теория осевого скручивания были подробно сформулированы и могут рассматриваться как научные теории . Они подробно объясняются ниже.
Другие гипотезы, как правило, объясняют отдельные аспекты явления. Одна из них предполагает, что пересечение в целом обеспечивает лучшее геометрическое отображение. [12] Согласно другой точке зрения, пересечение является совпадением, которое было сохранено парцелляцией. [8] Третья гипотеза предполагает, что пересечение является результатом непосредственно оптической инверсии на сетчатке глаза. [13]
Старая идея, впервые разработанная Жаком Лёбом , заключается в том, что контралатеральная организация может иметь преимущество для управления движением, [14] [15]
но моделирование Валентино Брайтенберга показало, что как ипси-, так и контралатеральные связи имеют большое значение для управления. [16]
Дальнейшие исследования задавались вопросом, есть ли топологическое [17]
или функциональное преимущество перекрестов. [18] [19] [20]
Теория визуальных карт Кахаля
Схема теории зрительной карты Кахаля. O = зрительный перекрест; C = зрительная (и двигательная) кора; M, S = перекрестные пути; R, G: чувствительные нервы, двигательные ганглии.Трансформации поля зрения в зрительную карту на первичной зрительной коре. U=вверх; D=вниз; L=влево; R=вправо; F=фовеа
Теория зрительной карты была опубликована известным нейробиологом и пионером Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1898). Согласно этой теории, функция зрительного перекреста заключается в восстановлении изображения сетчаточного поля на зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных переворачивает изображение на сетчатке, так что зрительная периферия проецируется на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому перекресту зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что сетчаточная карта точно сохраняется на протяжении всего зрительного тракта. [21] [22] [23]
У теории есть ряд слабых мест. Например, зрительные тракты спирально идут от таламического LGN к зрительной коре. (См. рисунок; этот путь известен как оптическое излучение .) В результате ретинальная карта показывает зрительную периферию на медиальной стороне. Однако главной целью теории было получение точной, достоверной зрительной карты с медиальным полем, проецирующимся на медиальные стороны зрительной коры. [10]
Осевое скручивание
Две гипотезы скручивания были предложены независимо: осевое скручивание де Марка Люссане и Яна Оссе [10] и соматическое скручивание Марселя Кинсборна . [24] Обе они предполагают, что ростральная часть головы, включая передний мозг, на самом деле полностью перевернута. Как следствие, левое и правое в мозге перевернуты, а также передняя ( лобная ) и задняя (затылочная ) части . [25] В то время как гипотеза соматического скручивания фокусируется исключительно на морфологическом явлении инверсий переднего мозга, теория осевого скручивания также рассматривает развитие и эволюцию. [25]
Научный метод был использован в теории осевого кручения для создания эмпирически проверяемых предсказаний, все из которых были подтверждены, хотя и в работе первого автора теории. [26]
Теория осевого кручения
Схема поворота развития, согласно гипотезе осевого поворота. A, B: Ранний эмбрион поворачивается на левый бок; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней области головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущий к зрительному перекресту. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, черный = дорсальный, белый = вентральный.
Теория осевого скручивания была разработана для объяснения того, как развивается модель контралатеральной организации, [10] перекрестов и хиазм, и почему эта модель так эволюционно стабильна, [25] не имея известных исключений на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом: ранний эмбрион поворачивается на левый бок, так что его левая сторона обращена к желтку, а правая — от желтка. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом, чтобы восстановить поверхностную двустороннюю симметрию. Передняя область головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот. [10]
Тело позади головы компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположном направлении, поворачиваясь вправо. (См. схему.) Из-за этих противоположно направленных компенсаций передней части головы и остальной части тела животное становится скрученным. [10]
Зрительный тракт растет от сетчатки к зрительному тектуму. Поскольку дорсальный и вентральный инвертированы в передней области головы, тракты растут сначала по направлению к вентральной стороне, чтобы встретиться на средней линии и образовать хиазму. Поскольку зрительный тектум лежит на дорсальном среднем мозге, каждый тракт затем продолжается дорсально к контралатеральному зрительному тектуму. [10]
Сердце и кишечник являются внутренними органами, не имеющими прочной интеграции во внешние структуры тела, поэтому нет эволюционного давления, заставляющего их поворачиваться подобным образом. Скорее, эти органы сохраняют свою изначальную асимметричную ориентацию в теле. [10]
Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица и мозга, а также те, которые обнаруживаются в противоположном направлении в туловище, сохраняются и во взрослом возрасте. [26]
Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания
Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый дейтеростом перевернулся на спину. В результате позвоночные имеют дорсальную нервную систему, тогда как первичноротые имеют вентральную. [24] Согласно гипотезе соматического поворота, не все животное перевернулось на спину, а только соматическая часть — то есть все позади глаз, рта и ноздрей, включая передний мозг. [10] [25]
Гипотеза соматического скручивания была предложена как усовершенствование гипотезы инверсии, и, таким образом, имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественница, но также и более сложна. Она не только объясняет инверсию тела, но и контралатеральный передний мозг. Однако она не объясняет, как скручивание может развиться у эмбриона позвоночного , и не рассматривает возможную эволюцию.
Теория осевого скручивания была предложена независимо. Помимо обоснования перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, она объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Это единственная из трех теорий, которая подтверждается доказательствами эмбрионального роста. [26]
Эволюция
Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она присутствует у каждого позвоночного. Даже самые отдаленные клады — бесчелюстные — обладают зрительным перекрестом, [2] и даже отпечатки черепов ранних позвоночных из ордовика показывают наличие зрительного перекреста: [29] эта идея была разработана Кинсборном. [24]
Существуют молекулярные доказательства гипотезы инверсии почти во всех группах вторичноротых. [30] [31] Однако неизвестно, какое именно давление отбора вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны у других вторичноротых — таких как полужесткохордовые , иглокожие , головохордовые и оболочники . Поворот в сторону или вверх ногами также часто встречается в этих кладах (например, морские звезды , которые поворачивают рот вниз после того, как личинка ненадолго опустилась с ртом, повернутым вверх, или взрослый ланцетник , который зарывается наклонно, повернув рот вверх, или многие рыбы, которые имеют тенденцию поворачиваться, когда питаются с поверхности воды).
Пороки развития
При голопрозэнцефалии полушария головного мозга или его часть не выровнены с левой и правой стороны, а только с лобной и затылочной сторон черепа, и голова обычно остается очень маленькой. Согласно гипотезе осевого скручивания, это представляет собой крайний случай Яковлевского крутящего момента [ 32] и может возникнуть, когда головной мозг не поворачивается во время ранней эмбриологии.
Близнецы-цефалопаги или яницепсы — это сросшиеся близнецы , которые рождаются с двумя лицами, по одному с каждой стороны головы. У этих близнецов два мозга и два спинных мозга, но они расположены с левой и правой стороны тела. [33] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались с обеих сторон. [10]
^ ab Мора, Карла; Веласкес, Карлос; Мартино, Хуан (01.09.2019). «Теория пересечения срединных нервных путей: исторический анализ вклада Сантьяго Рамона и Кахаля в локализацию мозга и контралатеральную организацию переднего мозга». Neurosurgical Focus . 47 (3): E10. doi :10.3171/2019.6.FOCUS19341. ISSN 1092-0684.
^ abcd Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN9783642621277.
^ Берджесс, Роберт В.; Джусиус, Томас Дж.; Акерман, Сьюзан Л. (206). «Направление моторного аксона блокового и диафрагмального нервов млекопитающих: зависимость от рецептора нетрина Unc5c и модификаторов локусов». J. Neurosci . 26 (21): 5756–5766.
^ Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). I. сетчаточные проекции». J. Comp. Neurol . 96 (4): 531–538. doi :10.1002/cne.901960402. PMID 7204669. S2CID 36572723.
^ Luiten, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. восходящие таламо-теленцефалические связи». J. Comp. Neurol . 96 (4): 539–548. doi :10.1002/cne.901960403. PMID 7204670. S2CID 13333558.
^ Флинкер, Адин; Корзеневская, Анна; Шестюк, Августа Ю.; Франащук, Петр Ю.; Дронкерс, Нина Ф.; Найт, Роберт Т.; Кроун, Натан Э. (2015). «Переопределение роли зоны Брока в речи». Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (9): 2871–2875.
^ ab Ebbesson, Sven OE (1980). «Теория парцелляции и ее связь с межвидовой изменчивостью в организации мозга, эволюционном и онтогенетическом развитии и нейронной пластичности». Cell Tissue Res . 213 (2): 179–212. doi :10.1007/BF00234781.
^ Poinsett, Pierrette Mimi (9 января 2024 г.). «Прогноз повреждения мозга у младенцев». www.cerebralpalsyguidance.com . Получено 6 августа 2024 г.
^ abcdefghij de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID 7399128.
^ "Ваша голова может быть на боку". YouTube . 2020 . Получено 2020-02-09 .
^ Loosemore, Guy (2011). «Транслокация прогениторных клеток сетчатки на бифуркации зрительного зачатка: противоположный взгляд». Hyp. Life Sci . 1–2 : 46–51. S2CID 54685340.
^ Бертен, Рене Дж. В. (1994). Естественная сообразительность у гипотетических животных: о гребцах и светящихся шарах (PDF) (диссертация). Утрехт: Университет Утрехта.
^ Лёб, Жак (1918). Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. Филадельфия и Лондон: Липпинкотт. С. 209.
^ Брайтенберг, Валентино (1984). Транспортные средства-эксперименты в синтетической психологии . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
^ Shinbrot, T.; Young, W. (2008), «Почему перекрест? Топологические ограничения на трехмерную проводку.», Anatomical Record , 291 (10): 1278–1292, CiteSeerX 10.1.1.694.3088 , doi :10.1002/ar.20731, PMID 18780298, S2CID 13477741
^ Кашалыкар, С.Дж. (1988), «Объяснение развития перекрестов в центральной нервной системе», Медицинские гипотезы , 26 (1): 1–8, doi :10.1016/0306-9877(88)90103-X, PMID 3398785
^ Банихани, SM (2010), «Пересечение нейронных путей: является ли это ответом на возникновение отдельных частей тела (конечностей, глаз и т. д.) в ходе эволюции?», Medical Hypotheses , 74 (4): 741–745, doi :10.1016/j.mehy.2009.10.037, PMID 19926228
^ Уайтхед, Л.; Банихани, С.М. (2014), «Эволюция контралатерального контроля тела мозгом: является ли это защитным механизмом?», Латеральность , 19 (3): 325–339, doi :10.1080/1357650X.2013.824461, PMID 23931149, S2CID 30077243
^ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898). "Estructura del quiasma óptico y teoría General de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (Структура Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей)" [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (нем., 1899, Верлаг А. Барт)]. Преподобный Трим. Микрографика (на испанском языке). 3 : 15–65.
^ Ллинас, RR (2003). «Вклад Сантьяго Рамона и Кахаля в функциональную нейронауку». Nat. Rev. Neurosci . 4 (1): 77–80. doi :10.1038/nrn1011. PMID 12511864. S2CID 30442863.
^ Vulliemoz, S.; Raineteau, O.; Jabaudon, D. (2005). «Выход за пределы средней линии: почему мозг человека имеет перекрестную проводку?». The Lancet Neurology . 4 (2): 87–99. doi :10.1016/S1474-4422(05)00990-7. PMID 15664541. S2CID 16367031.
^ abcd Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. doi :10.1037/a0033662. PMID 24040928. S2CID 11646580.
^ abcd de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2015). «Перекрест как аксиальный поворот: комментарий к Kinsbourne (2013)» (PDF) . Neuropsychology . 29 (5): 713–714. doi :10.1037/neu0000163. PMID 25528610. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-07-14 . Получено 2017-08-28 .
^ abc de Lussanet, MHE (2019). «Противоположные асимметрии лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания». PeerJ . 7 : e7096. doi : 10.7717/peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID 31211022.
^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему большие двигательные и сенсорные пути центральной нервной системы перекрещиваются?». The Dublin Journal of Medical Science . 124 (1): 1–4. doi :10.1007/BF02972358. S2CID 76086581.
^ Кинсборн, М. (1978). Асимметричная функция мозга . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 5.
^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN978-0198540472.
^ Нюблер-Юнг, Катарина; Арендт, Детлев (1996). «Enteropneusts and chordate evolution». Current Biology . 6 (4): 352–353. Bibcode :1996CBio....6..352N. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00491-8 . PMID 8723329. S2CID 8964529.
