Кортикальные карты представляют собой совокупности (области) миниколонок в коре головного мозга , которые, как было установлено, выполняют определенную функцию обработки информации ( текстурные карты , цветовые карты, контурные карты и т. д.).
Кортикальная организация, особенно для сенсорных систем , часто описывается в терминах карт. [1] Например, сенсорная информация от стопы проецируется на один кортикальный участок, а проекции от руки — на другой участок. В результате этой соматотопической организации сенсорных входов в кору кортикальное представление тела напоминает карту (или гомункула ).
В конце 1970-х и начале 1980-х годов несколько групп начали изучать последствия удаления частей сенсорных входов. Майкл Мерцених , Джон Каас и Дуг Расмуссон использовали кортикальную карту в качестве зависимой переменной . Они обнаружили — и это с тех пор было подтверждено широким спектром лабораторий — что если кортикальная карта лишена своего входа, она активируется позже в ответ на другие, обычно смежные входы. По крайней мере, в соматической сенсорной системе, в которой это явление было наиболее тщательно исследовано, Дж. Т. Уолл и Дж. Сюй проследили механизмы, лежащие в основе этой пластичности. Реорганизация не является кортикально возникающей , но происходит на каждом уровне иерархии обработки; это приводит к изменениям карты, наблюдаемым в коре головного мозга. [2]
Мерцених и Уильям Дженкинс (1990) инициировали исследования, связывающие сенсорный опыт , без патологических возмущений, с пластичностью, наблюдаемой корой в соматосенсорной системе приматов , обнаружив, что сенсорные участки, активированные при сопровождаемом оперантном поведении, увеличиваются в их корковом представительстве. Вскоре после этого Форд Эбнер и коллеги (1994) предприняли аналогичные усилия в коре усиков грызунов (также соматической сенсорной системе). Эти две группы в значительной степени разошлись с годами. Усилия по усиков грызунов стали фокусом для Эбнера, Мэтью Даймонда, Майкла Армстронга-Джеймса, Роберта Сачдева, Кевина Фокса, и были достигнуты большие успехи в определении локуса изменения как находящегося в корковых синапсах, экспрессирующих рецепторы NMDA , и в вовлечении холинергических входов как необходимых для нормальной экспрессии. Однако исследования на грызунах были слабо сосредоточены на поведенческом аспекте, и Рон Фростиг и Дэниел Полли (1999, 2004) определили, что поведенческие манипуляции оказывают существенное влияние на пластичность коры в этой системе.
Мерцених и Д.Т. Блейк (2002, 2005, 2006) продолжили использовать корковые имплантаты для изучения эволюции пластичности как в соматосенсорной , так и в слуховой системах . Обе системы демонстрируют схожие изменения в отношении поведения . Когда стимул когнитивно связан с подкреплением , его корковое представительство усиливается и увеличивается. В некоторых случаях корковые представительства могут увеличиваться в два-три раза за 1-2 дня в то время, когда впервые приобретается новое сенсомоторное поведение, и изменения в основном завершаются в течение максимум нескольких недель. Контрольные исследования показывают, что эти изменения вызваны не только сенсорным опытом: они требуют обучения сенсорному опыту и являются наиболее сильными для стимулов, которые связаны с вознаграждением, и происходят с одинаковой легкостью в оперантном и классическом обусловливающем поведении.
Интересным явлением, связанным с корковыми картами, является возникновение фантомных конечностей (см. обзор Рамачандрана ). Чаще всего это описывается у людей, перенесших ампутации рук, ног и кистей, но это касается не только конечностей. Ощущение фантомной конечности, которое, как считается [3], возникает из-за дезорганизации карты мозга и невозможности получать входные данные из целевой области, может быть раздражающим или болезненным . Кстати, это чаще встречается после неожиданных потерь, чем после плановых ампутаций. Существует высокая корреляция между степенью физического перераспределения и степенью фантомной боли. По мере ее исчезновения это становится захватывающим функциональным примером новых нейронных связей в мозге взрослого человека.
Норман Дойдж, следуя примеру Майкла Мерцениха, разделяет проявления нейропластичности на адаптации, которые имеют положительные или отрицательные поведенческие последствия. Например, если организм может восстановиться после инсульта до нормального уровня производительности, то такую адаптивность можно считать примером «положительной пластичности». Чрезмерный уровень роста нейронов, приводящий к спастичности или тоническому параличу , или чрезмерное высвобождение нейротрансмиттеров в ответ на травму, которая может убить нервные клетки; это следует считать «отрицательной» пластичностью. Кроме того, наркомания и обсессивно-компульсивное расстройство доктор Дойдж считает примерами «отрицательной пластичности», поскольку синаптическая перестройка, приводящая к такому поведению, также крайне неадаптивна. [3] [4]
Исследование 2005 года показало, что эффекты нейропластичности проявляются даже быстрее, чем предполагалось ранее. Мозг студентов-медиков был визуализирован в период подготовки к экзаменам. За несколько месяцев серое вещество студентов значительно увеличилось в задней и боковой теменной коре. [5]