stringtranslate.com

Накипной лишайник

Накипные лишайники на стене
Рост накипного лишайника на стволе дерева

Накипные лишайники — это лишайники , которые образуют корку, которая прочно прилипает к субстрату (почве, камню, коре дерева и т. д.), делая отделение от субстрата невозможным без разрушения. [1] Основная структура накипных лишайников состоит из слоя коры , слоя водорослей и сердцевины. Верхний слой коры дифференцирован и обычно пигментирован. Слой водорослей лежит под корой. Сердцевина прикрепляет лишайник к субстрату и состоит из грибковых гиф . [2] Поверхность накипных лишайников характеризуется ветвящимися трещинами, которые периодически закрываются в ответ на климатические изменения, такие как чередование режимов увлажнения и высыхания. [3]

Подтипы

Слоевище выглядит порошкообразным. [1]
Например, роды Lepraria , Vezdaea
Верхняя кора обычно развита. [1]
Например, род Lecidea
Например, Acarospora fuscata
Например, Lecania naegelii
Например, Amandinea punctata
Это промежуточная форма между корковой и листоватой. [1]
Например, род Psora , Catapyrenium , Coriscium.
Например, Peltula euploca
Например, род Mobergia
Например, роды Acarospora , Pleopsidium
Например, Genera Caloplaca , Lecanora.
Например, Peltula clavata

Структура

Накипной лишайник образует тонкую корку, плотно прилегающую к субстрату. В некоторых случаях эта корка может быть толстой и комковатой, и может быть частично отделена или погружена под его поверхность. Слоевище накипного лишайника обычно различимо только из-за обесцвечивания субстрата. Некоторые накипные лишайники имеют слоевища, состоящие из разбросанных или рыхло сгруппированных гранул. Накипные лишайники отличаются от лепрозного лишайника наличием верхней коры и водорослевых клеток, которые расположены непосредственно под корой. Слоевище накипного лишайника имеет лоскутный или сумасшедший вид. Пятна, или ареолы, могут быть размером до 1 см в диаметре или очень маленькими и приподнятыми, что придает им вид бородавки. Поверхность слоевища, как правило, гладкая, однако иногда она прерывается «ребристыми» трещинами. Эти трещины являются побочным продуктом усадки поверхности таллома, которая вызвана попеременным увлажнением и высыханием. Нижний слой грибковых гиф, гипоталлус , присутствует на некоторых видах корковых лишайников. Темный ободок на ареолах может образовываться в областях, где гипоталлус обнажен. Он также может присутствовать на самом талломе. Эти грибковые гифы обычно прочно прикрепляют таллом к ​​субстрату. [5]

Рост

В целом лишайники растут не очень быстро. Годовые темпы роста различаются в зависимости от формы роста. Накипные лишайники имеют самые низкие темпы роста. [6]

Диаметр и площадь таллома экспоненциально увеличиваются при условии равномерного распределения органических веществ во всех частях лишайника. Однако по мере увеличения размеров таллома увеличивается и окружность, что соответствует большему увеличению объема. В результате затрудняется перемещение и равномерное распределение органических веществ. [7]

Факторы роста

Рост корковых лишайников зависит от нескольких факторов, включая уровень влажности, солнечный свет и температуру. Высокие нормы осадков и высокий уровень влажности способствуют росту корковых лишайников. Корковые лишайники более распространены в районах с большим количеством осадков. [8] Похожая тенденция наблюдается, когда принимается во внимание засушливость. Корковые лишайники предпочитают места с меньшей засушливостью. [9]

Солнечный свет

Количество солнечного света, которое получают лишайники, определяет скорость фотосинтеза . [10] Более того, площадь поверхности также влияет на скорость фотосинтеза. В условиях высокой солнечной освещенности преобладают листоватые лишайники с широкими лопастями. [8] Для сравнения, накипные лишайники имеют меньшую площадь поверхности, чем листоватые лишайники, и, как правило, имеют более медленную скорость фотосинтеза. Как правило, более высокие уровни солнечного света способствуют росту накипных лишайников.

Температура

Экстремальные температуры неблагоприятны для роста корковых лишайников. Температуры ниже 0 °C могут привести к прекращению роста и замерзанию слоевищ. [10] Годовые темпы роста для подрода Rhizocarpon показывают корреляцию с годовыми и средними зимними температурами, но не со средними летними температурами. [11]

К сожалению, в эти корреляции можно верить мало, поскольку они используют непроверенные меры неизвестной точности и достоверности, а измерение роста проводилось вдоль одного диаметра. Поскольку рост таллома вдоль любого радиуса может не совпадать с ростом вдоль любого другого радиуса, неясно, имеют ли эти корреляции смысл. Можно обратиться к различным публикациям, чтобы увидеть, что внутри таллома существует огромная вариация в боковом росте (например, [12] ).

Научная основа лихенометрического датирования и надежность измерений скорости роста лишайников в целом были подвергнуты сомнению и критически рассмотрены в статье Осборна и др. (2015). [13] Эти критические замечания в отношении лихенометрического датирования еще предстоит ответить.

Фотосинтез

Скорость фотосинтеза варьируется в зависимости от формы роста лишайников из-за различий и вариаций толщины слоевища. Неравномерная толщина корковых лишайников приводит к большей вариации скорости фотосинтеза по сравнению с более равномерно толстыми формами, такими как листоватые лишайники. [6]

Распространение и среда обитания

Накипные лишайники можно найти в самых разных областях. Их можно найти, среди прочего, вместе с эпифитными водорослями и печеночниками , живущими на поверхности листьев тропических вечнозеленых деревьев и кустарников. [14] Они также процветают в богатых карбонатами карстовых областях. На юге Китая было подсчитано, что 5-30% выходов скал в голых карстовых областях и 30-70% в лесных карстовых областях покрыты накипными лишайниками. [15] Накипные лишайники также процветают в экстремальных условиях. Различные виды накипных лишайников, включая Biatora granulosa и Lecidea uliginosa, были обнаружены на недавно выжженных поверхностях, вызванных субарктическим лесным пожаром в районе Большого Невольничьего озера . [16] Накипные лишайники также растут в районах с высокими высотами, таких как западный Гималайский регион. Концентрации почвенных корковых лишайников были самыми высокими в районах с большей высотой по сравнению с другими листоватыми и кустистыми лишайниками. [17] В районах с высоким уровнем загрязнения большинство лишайников погибают и являются первыми растениями, которые исчезают в городах из-за их высокой чувствительности к атмосферным загрязнителям. Тем не менее, вокруг центральной части городов, в которой большинство растений не могут процветать, были обнаружены растущие корковые лишайники Physcia или Xanthoria , хотя они и не достигают естественного развития и размера. Корковый лишайник Lecanora conizaeoides является еще одним очень устойчивым видом и, что примечательно, растет только в промышленных районах Соединенного Королевства . [18]

Значение

Накипные лишайники Saxicolous играют важную роль в выветривании горных пород. Повторное сокращение и расширение слоевищ происходит в ответ на чередующиеся периоды увлажнения и высыхания, что приводит к разрушению обломков горных пород и удалению минеральных зерен с поверхности горных пород. [18] Накипные лишайники также химически выветривают горные породы посредством гидролиза . В исследовании, проведенном Китагавой и Ватанабе (2004), накипный род Porpidia изменил минералы, в частности биотит в граните . Кроме того, в результате изменения биотита посредством гидролиза образовались вермикулитоподобные минералы. [ 19] Накипные лишайники, обитающие в карстовых областях, оказывают существенное влияние на поток углекислого газа на границе литосферы и атмосферы, поскольку они увеличивают скорость коррозии карбонатных пород в этих областях. [15] Некоторые виды накипных лишайников проявляют антибиотические свойства. Lepraria chlorina содержит значительное количество вульпиновой кислоты , которая является химическим веществом, обладающим противовоспалительными свойствами. [20] Корковые лишайники также могут использоваться для датирования поверхностей скал с помощью метода, называемого лихенометрией . Как только скала подвергается воздействию атмосферы Земли, споры различных организмов попадают в трещины на поверхности. Большинство этих спор погибают в экстремальных условиях поверхности скалы, области, где вода быстро испаряется, а суточные перепады температур довольно велики. Однако споры некоторых корковых лишайников могут развиваться на этих поверхностях. В конечном итоге корковые споры образуют небольшие и круглые талломы и увеличиваются в диаметре ежегодно. Когда лишайники используются для датирования поверхности скалы, измеряются только диаметры самых больших талломов одного вида, поскольку предполагается, что только они начали развиваться, когда поверхность была изначально обнажена. Затем возраст обнажения поверхности скалы экстраполируется из записей. [7]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Бюдель, Б.; Шайдеггер, К. (1996). «Морфология и анатомия таллома». В Нэш, Т. (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 37–41.
  2. ^ Laursen, G.; Seppelt, R. (2010). Общие внутренние криптограммы Аляски: грибы, лихенофильные грибы, лихенизированные грибы, слизевики, мхи и печеночники (2-е изд.). Фэрбанкс, Аляска: Издательство Университета Аляски. С. 122–124.
  3. ^ Хоксворт, Д.; Хилл, Д. (1984). Грибы, образующие лишайники . Глазго: Blackie. С. 16–22.
  4. ^ ab Perez-Llano, GA (1944). «Лишайники: их биологическое и экономическое значение». Botanical Review . 10 (1): 1–65. Bibcode :1944BotRv..10....1P. doi :10.1007/bf02861799. JSTOR  4353298. S2CID  32376858.
  5. ^ Барон, Г. (1999). Понимание лишайников . Слау, Англия: Richmond Publications. С. 25–26.
  6. ^ ab Ahmadjian, V. (1967). Симбиоз лишайников . Уолтем, Массачусетс: Blaisdell Publications.
  7. ^ ab Richardson, DHS (1975). Исчезающие лишайники: их история, биология и значение . Newton Abbot [Eng.]: David & Charles. ISBN 9780715365496.
  8. ^ Аб Джордани, Паоло; Инчерти, Гвидо; Рицци, Гвидо; Реллини, Ивано; Нимис, Пьер Луиджи; Модези, Паоло; Гюсевелл, Сабина (май 2014 г.). «Функциональные особенности криптогамов в экосистемах Средиземноморья определяются взаимодействием воды, света и субстрата». Журнал науки о растительности . 25 (3): 778–792. Бибкод : 2014JVegS..25..778G. дои : 10.1111/jvs.12119 .
  9. ^ Матос, Паула; Пиньо, Педро; Арагон, Грегорио; Мартинес, Изабель; Нуньес, Алиса; Соареш, Амадеу МВМ; Бранкиньо, Кристина; Швиннинг, Сьюзен (март 2015 г.). «Признаки лишайника, реагирующие на засушливость». Журнал экологии . 103 (2): 451–458. Бибкод : 2015JEcol.103..451M. дои : 10.1111/1365-2745.12364 .
  10. ^ ab Hale, ME (1973). «Рост». В Ahmadjian, V.; Hale, ME (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Academic Press. стр. 473–492.
  11. ^ Тренбирт, Хейзел Э.; Мэтьюз, Джон А. (март 2010 г.). «Скорости роста лишайников на ледниковых предгорьях в южной Норвегии по результатам 25-летней программы мониторинга». Geografiska Annaler: Series A, Physical Geography . 92 (1): 19–39. doi :10.1111/j.1468-0459.2010.00375.x. S2CID  128826239.
  12. ^ Маккарти, Дэниел П.; Генри, Николь (2012). «Измерение роста лишайника Rhizocarpon geographicum с использованием новой фотографической техники». Лихенолог . 44 (5): 679–693. doi :10.1017/S0024282912000175. hdl : 10464/3941 . S2CID  86401583.
  13. ^ Осборн, Джеральд; Маккарти, Дэниел; Лабри, Элин; Берк, Рэндалл (январь 2015 г.). «Лихенометрическое датирование: наука или псевдонаука?». Quaternary Research . 83 (1): 1–12. Bibcode : 2015QuRes..83....1O. doi : 10.1016/j.yqres.2014.09.006. S2CID  129025304.
  14. ^ Раунд, Ф. Э. (1969). Введение в низшие растения . Лондон: Butterworths. ISBN 9780408538008.
  15. ^ ab Jianhua, Cao; Fuxing, Wang (март 1998 г.). «Реформа недр карбонатных пород корковыми лишайниками и ее экологическое значение». Acta Geologica Sinica — английское издание . 72 (1): 94–99. Bibcode : 1998AcGlS..72...94C. doi : 10.1111/j.1755-6724.1998.tb00736.x. S2CID  128849403.
  16. ^ Джонсон, EA; Роу, JS (июль 1975 г.). «Пожар в субарктическом месте зимовки стада карибу Беверли». American Midland Naturalist . 94 (1): 1–14. doi :10.2307/2424533. JSTOR  2424533.
  17. ^ Рай, Химаншу; Харе, Рошни; Бания, Читра Бахадур; Упрети, Далип Кумар; Гупта, Раджан Кумар (16 декабря 2014 г.). «Высотные градиенты видового богатства террикольных лишайников в Западных Гималаях». Биоразнообразие и сохранение . 24 (5): 1155–1174. дои : 10.1007/s10531-014-0848-6. S2CID  254283966.
  18. ^ ab Hale, ME (1967). Биология лишайников . Лондон: Arnold.
  19. ^ Китагава, Р.; Ватанабэ, К. (2004). «Механизм изменения биотита в гранитной породе, вызванный корковым лишайником «Porpidia»». Clay Science . 12 (4): 249–257. doi :10.11362/jcssjclayscience1960.12.249.
  20. ^ Vartia, KO (1973). «Антибиотики в лишайниках». В Ahmadjian, V.; Hale, ME (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Academic Press. С. 547–561.