Armillaria mellea , широко известный как опёнок , является съедобным грибом -базидиомицетом из рода Armillaria . Это патоген растений и часть комплекса скрытых видов, состоящего из близкородственных и морфологически схожих видов. Он вызывает корневую гниль Armillaria у многих видов растений и производит грибы вокруг основания деревьев, которые он заразил. Симптомы заражения проявляются в кронах заражённых деревьев в виде обесцвеченной листвы, снижения роста, отмирания ветвей и смерти. Грибы съедобны, но некоторые люди могут быть нетерпимы к ним. Этот вид способен производить свет посредством биолюминесценции в своём мицелии .
Armillaria mellea широко распространена в умеренных регионах Северного полушария. Плодовое тело или гриб, обычно известный как гриб-пень, stumpie, медовый гриб, pipinky или pinky, обычно растет на лиственных породах, но может быть найден вокруг и на другой живой и мертвой древесине или на открытых участках.
Первоначально вид был назван Agaricus melleus датско-норвежским ботаником Мартином Валем в 1790 году; в 1871 году Пауль Куммер перенес его в род Armillaria . [1] Было описано множество подтаксонов :
Armillaria mellea когда-то включала ряд видов со схожими характеристиками, которые с тех пор были переклассифицированы. Ниже приведены переназначенные субтаксоны, в основном записи на уровне разновидностей из 19-го века: [6]
Базидиокарпий каждого имеет гладкую шляпку диаметром от 3 до 15 см (от 1 до 6 дюймов), [15] сначала выпуклую, но с возрастом становящуюся уплощенной, часто с центральной приподнятой макушкой, позже становящуюся несколько чашеобразной. Края шляпки часто дугообразные в зрелом возрасте , а поверхность липкая, когда мокрая. Хотя обычно медового цвета, этот гриб довольно изменчив по внешнему виду и иногда имеет несколько темных, волосатых чешуек около центра, расположенных несколько радиально. Пластинки сначала белые, иногда становятся розовато-желтыми или обесцвеченными с возрастом, широкие и довольно отдаленные, прикреплены к ножке под прямым углом или слегка нисходящие . Ножка имеет переменную длину, примерно до 20 см (8 дюймов) в длину и 3,5 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма ) в диаметре. Сначала он волокнистый и имеет плотную губчатую консистенцию, но позже становится полым. Он цилиндрический и сужается к точке у основания, где он сливается с ножками других грибов в скоплении. Он беловатый на верхнем конце и коричневато-желтый снизу, часто с очень темным основанием. К верхней части ножки прикреплено широкое устойчивое кольцо , похожее на кожу . Оно имеет бархатистый край и желтоватый пушок снизу и простирается наружу как белая частичная вуаль, защищающая пластинки в молодом возрасте. Мякоть шляпки беловатая и имеет сладковатый запах и вкус с оттенком горечи. Под микроскопом споры приблизительно эллиптические, 7–9 на 6–7 мкм , неамилоидные с выступающими апикули (короткими заостренными выступами) у основания. Отпечаток споры белый. Базидии(спорообразующие структуры) лишены базальных зажимов. [ 16 ] [17]
Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Они связаны вместе в ризоморфы, которые у этого вида черные. [17] Тело гриба не биолюминесцентное , но его мицелий светится во время активного роста. [18]
Armillaria mellea обычно поражает лиственные и хвойные деревья , [19] сюда входят сады, лесопосадки, виноградники, [20] и несколько травянистых растений. [21] Признаков немного, а те, что есть, часто трудно обнаружить. Самый заметный признак — грибы медового цвета у основания зараженного растения. [22] Дополнительные признаки включают белый веерообразный мицелий и черные ризоморфы диаметром от 1/32 дюйма до 1/8 дюйма. [21] Они обычно не так заметны, поскольку находятся под корой и в почве соответственно. [21] Симптомы гораздо более многочисленны, включая замедление роста, отмирание ветвей, пожелтение листвы, [22] гниение древесины у основания и/или корней, внешние язвы, растрескивание коры, кровоточащий стебель, увядание листьев, опадение листьев и быструю смерть. [21] Увядание листьев, опадение листьев и отмирание происходят после разрушения камбия. [21]
Armillaria mellea заражает как через базидиоспоры [23], так и через проникновение в виды-хозяева ризоморфов [22], которые могут вырастать до 1 метра (39 дюймов) в длину в год [24], чтобы найти новую живую ткань для заражения. [23] Однако заражение живой ткани-хозяина через базидиоспоры встречается довольно редко. [21] Две базидиоспоры должны прорасти и слиться, чтобы стать жизнеспособными и образовать мицелий. [21] В конце лета и осенью Armillaria mellea производит грибы с зазубренными пластинками, кольцом у основания шляпки и белым или золотистым цветом. [19] Они не всегда появляются, [21] но когда они появляются, их можно найти как на живых, так и на мертвых деревьях около земли. [21] Эти грибы производят и высвобождают созданные половым путем базидиоспоры, которые разносятся ветром. [21] Это единственная фаза спорообразования. Гриб зимует либо в виде ризоморфов, либо в виде вегетативного мицелия. [25] Зараженная древесина ослабевает из-за гниения корней и основания дерева после разрушения сосудистого камбия и подлежащей древесины. [21]
Armillaria mellea предпочитает влажную почву и более низкие температуры почвы [21], но также может выдерживать экстремальные температуры, такие как лесные пожары, благодаря защите почвы. [19] Он встречается во многих типах ландшафтов, включая сады, парки, виноградники, зоны производства деревьев и природные ландшафты. [21]
Armillaria mellea широко распространена в северных умеренных зонах. Она была обнаружена в Северной Америке, Европе и северной Азии, и была завезена в Южную Африку. Гриб паразитирует на большом количестве широколиственных деревьев. Плодоносит плотными скоплениями у основания стволов или пней. [26]
Деревья заражаются Armillaria mellea , когда ризоморфы, растущие через почву, сталкиваются с незараженными корнями. В качестве альтернативы, когда зараженные корни контактируют с незараженными, грибной мицелий может прорасти поперек. Ризоморфы проникают в ствол, разрастаясь между корой и древесиной и вызывая гниение древесины, снижение роста и гибель. Деревья, которые уже находятся в состоянии стресса, с большей вероятностью подвергаются нападению, но здоровые деревья также могут быть заражены паразитами. Листва становится редкой и обесцвеченной, рост веток замедляется, и ветви могут отмирать. Когда они подвергаются нападению, пихта Дугласа , западная лиственница и некоторые другие хвойные часто дают очень большой урожай шишек незадолго до смерти. Хвойные деревья также имеют тенденцию выделять смолу из зараженных участков, тогда как широколиственные деревья иногда развивают впалые язвы . Рост плодовых тел у основания ствола подтверждает подозрение на корневую гниль Armillaria. [27]
В 1893 году американский миколог Чарльз Хортон Пек сообщил об обнаружении плодовых тел Armillaria , которые были «абортированы», аналогично образцам Entoloma abortivum . Только в 1974 году Рой Уотлинг показал, что абортированные образцы включали клетки как Armillaria mellea, так и Entoloma abortivum . Он считал, что Armillaria паразитирует на Entoloma , что было правдоподобной гипотезой, учитывая ее патогенное поведение. [28] Однако исследование 2001 года, проведенное Цедерпилцем, Фольком и Бердсоллом, показало, что Entoloma на самом деле является микропаразитом. Беловато-серые деформированные плодовые тела, известные как карпофороиды, были результатом проникновения гиф E. abortivum в Armillaria и нарушения ее нормального развития. [29]
Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Ризоморфы A. mellea инициируются из мицелия в многоклеточные верхушки ризоморфов, которые являются многоклеточными вегетативными органами, которые исключают почву из внутренней части тканей ризоморфа. Ризоморфы распространяются на гораздо большие расстояния по земле, чем мицелий. Ризоморфы у этого вида черные. [17] Тело гриба не является биолюминесцентным , но его мицелий и ризоморфы светятся во время активного роста. [18] A. mellea, производящий ризоморфы, паразитирует на древесных растениях многих видов, включая особенно кустарники, лиственные и вечнозеленые деревья. В одном примере A. mellea, распространенный ризоморфами с изначально зараженного дерева, убил 600 деревьев в сливовом саду за 6 лет. Каждое зараженное дерево находилось в непосредственной близости от уже зараженного, а распространение ризоморфами осуществлялось через корни деревьев и почву. (Piper and Fletcher, 1903, Washington Age. Exp. Sat. But., 59: 1–14); цитируется в «Развитии ризоморф в A. mellea», докторской диссертации Филиппа Снайдера (1957), Библиотека гербария Фарлоу Гарвардского университета, 20 Divinity Ave., Кембридж, Массачусетс.
Существуют фунгициды или методы управления, которые убивают Armillaria mellea после заражения, не повреждая зараженное растение, но эти методы все еще изучаются. [30] Существуют методы, которые могут продлить жизнь растения и предотвратить дальнейшее распространение. Лучший способ продлить жизнь растения — улучшить состояние хозяина с помощью дополнительного полива и удобрения. [22] Чтобы предотвратить дальнейшее распространение, регулируйте орошение, чтобы избежать водного стресса, держите корневую шейку сухой, контролируйте патогены, вызывающие дефолиацию, удаляйте пни, вносите адекватные удобрения, избегайте физического повреждения корней и уплотнения почвы и не сажайте деревья, которые особенно восприимчивы к заболеванию, в местах, где была зарегистрирована Armillaria mellea . [21] Также есть некоторые доказательства того, что может помочь биологический контроль с использованием грибка рода Trichoderma . Trichoderma является хищником Armillaria mellea и часто встречается в древесной щепе. [21] Таким образом, измельчение или измельчение мертвых и зараженных корней предоставит Trichoderma ее предпочтительную среду обитания и поможет ей размножаться. Соляризация также создаст идеальную среду обитания, поскольку сухая почва и более высокие температуры почвы предпочтительны для Trichoderma, но плохие условия для Armillaria mellea. [21]
Грибы Armillaria mellea считаются хорошими съедобными, хотя некоторые их не предпочитают, и жесткие стебли обычно исключаются. [15] Некоторые люди сообщали об «аллергических» реакциях, которые приводят к расстройствам желудка. Некоторые авторы предлагают не собирать грибы с древесины различных деревьев, включая болиголов , конский каштан , эвкалипт и акацию . [ необходима ссылка ] Они могли использоваться в медицинских целях коренными народами в качестве слабительного . [31]
Грибы имеют вкус, который описывается как слегка сладкий и ореховый, с текстурой, варьирующейся от жевательной до хрустящей, в зависимости от способа приготовления. Пропаривание грибов перед употреблением устраняет горький привкус, присутствующий в некоторых образцах, и может уменьшить количество желудочно-кишечных раздражителей. [32] Согласно одному руководству, их необходимо готовить перед употреблением. [33] Сушка грибов сохраняет и усиливает их вкус, хотя восстановленные грибы, как правило, трудно есть. [34] Грибы также можно мариновать и жарить .
Несколько биоактивных соединений были выделены и идентифицированы из плодовых тел. Тритерпены 3β-гидроксиглютин-5-ен, фриделан-2α,3β-диол и фриделин были зарегистрированы в 2011 году. [35] Соединения индола включают триптамин , L - триптофан и серотонин . [36]
Грибок производит цитотоксические соединения, известные как меллеолиды. Меллеолиды производятся из орселлиновой кислоты и протоиллудановых сесквитерпеновых спиртов посредством этерификации. В геноме грибка был идентифицирован ген поликетидсинтазы, названный ArmB , который был обнаружен экспрессированным во время производства меллеолида. Ген имеет около 42% сходства с геном синтазы орселлиновой кислоты ( OrsA ) в Aspergillus nidulans . Характеристика гена доказала, что он катализирует орселлиновую кислоту in vitro. Это невосстанавливающая итеративная поликетидсинтаза типа 1. Совместная инкубация свободной орселлиновой кислоты со спиртами и ArmB показала активность перекрестного связывания. Следовательно, фермент обладает активностью переэтерификации. Кроме того, есть и другие вспомогательные факторы, предположительно контролирующие специфичность субстрата. [37] Кроме того, наблюдались модификации галогенов. Сверхэкспрессия аннотированных галогеназ (названных ArmH1-5 ) и характеристика последующих ферментов выявили во всех пяти ферментах хлорирование меллолида F. Реакции in vitro свободных субстратов показали, что ферментам не требуются вспомогательные белки-носители для доставки субстрата. [38]
Armillaria mellea была зарегистрирована почти в каждом штате континентальной части США. [39] Это одна из наиболее распространенных причин гибели деревьев и кустарников как в естественных, так и в возделываемых человеком местах обитания, и вызывает постоянные и существенные потери. [39]
Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы [22] [23] и базидиоспоры. [40] Базидиоспоры редко успешно заражают новых хозяев и часто вместо этого колонизируют древесные остатки, [21] но ризоморфы, однако, могут вырасти до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина. [23]
