Rhizocephala — это производные ракообразные , которые являются паразитическими кастраторами . Их хозяевами в основном являются десятиногие ракообразные , но также включают Peracarida , креветок-богомолов и торакальных ракообразных. Их среда обитания варьируется от глубоководных районов океана до пресной воды. [1] [2] Вместе со своими родственными группами Thoracica и Acrothoracica они составляют подкласс Cirripedia . [3] Их план тела уникально редуцирован в результате крайней адаптации к их паразитическому образу жизни и делает их связь с другими ракообразными неузнаваемыми во взрослой форме. Название Rhizocephala происходит от древнегреческих корней ῥίζα ( rhiza , «корень») и κεφαλή ( kephalē , «голова»), описывающих взрослую самку, которая в основном состоит из сети нитевидных расширений, пронизывающих тело хозяина. [4]
У взрослых особей отсутствуют придатки , сегментация и все внутренние органы, за исключением гонад , нескольких мышц и остатков нервной системы . У самок также есть кутикула , которая никогда не сбрасывается. [5] За исключением крошечных личиночных стадий, нет ничего, что идентифицировало бы их как ракообразных или даже как членистоногих в целом. Единственная отличительная часть тела корнеголовых — это экстерна; репродуктивная часть взрослых самок.
Науплии, вышедшие из взрослых самок, плавают в воде в течение нескольких дней, не принимая пищи (у личинки нет рта и кишечника), и после нескольких линек превращаются в личинок циприсов ( ципридов ) . Как и науплии, циприды являются лецитотрофными (не питаются). [6] Самка циприса в Kentrogonida оседает на хозяине и превращается в специализированную ювенильную форму, называемую кентрогоном, которая не имеет видимой сегментации и не имеет никаких придатков, кроме антеннул , которые используются для прикрепления к хозяину, и чья единственная цель - ввести клеточную массу, называемую вермигоном, в гемолимфу хозяина через втягивающийся полый стилет на его голове. Стадия кентрогона, по-видимому, была утрачена во всех Akentrogonida, где циприс вводит вермигон через один из своих антеннул. [7] Вермигон прорастает в корневидные нити через ткани хозяина, сосредотачиваясь на пищеварительной системе и особенно на гепатопанкреасе , и поглощает питательные вещества из гемолимфы. Эта сеть нитей называется интерной. Затем самка выращивает мешкообразную экстерну, которая состоит из мантии, мантийной полости, яичника и пары проходов, известных как клеточные вместилища, выдавливающихся из брюшной полости хозяина. [8] [9] [10]
В отряде Kentrogonida девственная внешняя часть сначала не содержит отверстий. Но вскоре она линяет на вторую стадию, которая содержит отверстие, известное как отхождение мантии, и которое ведет в два приемных прохода — когда-то считавшихся семенниками у гермафродитных паразитов до осознания того, что они на самом деле являются двумя отдельными полами — и начинает выделять феромоны для привлечения самцов ципридов. Изнутри тела самца циприса, которому удается войти в отхождение, через отверстие антеннулы появляется уникальная и очень короткоживущая мужская стадия, называемая трихогеном. Она является гомологом самки кентрогона, но редуцирована до амебоидной несегментированной массы клеток, покрытой кутикулой, состоящей из трех-четырех типов клеток: дорсолатеральной, вентральной эпидермиса, клеток включения и постганглиона. В экстернах есть место для двух самцов, по одному на каждое из вместилищ, что увеличивает гетерозиготность потомства. Оказавшись внутри, трихоген сбросит кутикулу, прежде чем достигнет конца прохода. [11] [12] [13]
В отряде Akentrogonida, который образует монофилетическую группу, вложенную в парафилетическую Kentrogonida, [14] самец не развивается в трихогона, а циприс впрыскивает свою клеточную массу через свой антенну и непосредственно в тело незрелой экстерны. Потомство также вылупляется непосредственно в полностью развитых ципридов вместо личинок науплиусов (за исключением нескольких видов корнеголовых кентрогонидов, которые вылупляются в ципридов, как акентрогониды, кентрогониды сохранили свою стадию науплиуса). У видов, таких как Clistosaccus paguri , самец впрыскивает свой кластер клеток, который мигрирует через соединительную ткань мантии в вместилище. Но у форм, таких как Sylon hippolytes, вместилище отсутствует, и вместо этого клетки самца имплантируются в яичник. [15] В то время как в каждом сосуде может поселиться только один самец, что является правилом для Kentrogonida, количество имплантированных самцов у Akentrogonida может варьироваться от одного до более десяти. [16]
Небольшой кластер клеток, введенный самцом циприса, достигнув места назначения внутри самки, дифференцируется в слабо связанную массу половых клеток, производящих сперму. Будучи не более чем клетками , образующими сперму , эти взрослые самцы корнеголовых особей представляют собой простейшую форму самца во всем животном мире. Зрелая самка-экстерна выпускает яйца в свою мантийную полость, где яйца оплодотворяются спермой гиперпаразитического самца (ов). Из-за личиночного полового диморфизма у Kentrogonida самки производят два разных размера яиц: маленькие женские яйца и более крупные мужские яйца. [17] [18] Похоже, что определение пола у Akentrogonida является экологическим. [19]
У Peltogasterella gracilis экстерна производит несколько партий личинок, прежде чем она отпадет от хозяина, забрав с собой самца(ов) внутрь. После того, как исходная экстерна исчезает, хозяин линяет, и интерна отращивает почки , каждая из которых развивается в новую девственную экстерну. У самок обычно есть два вместилища циприсов. При наличии более чем одной экстерны и замене старых новыми каждая самка Peltogasterella может получать сперму от многочисленных самцов в течение своей жизни. [ необходима цитата ]
Экстерна находится там, где должен быть мешок с яйцами хозяина, и поведение хозяина химически изменено: он кастрирован и не линяет, пока старая экстерна(ы) не отпадет(ут). Хозяин относится к экстерне так, как будто это его собственный мешок с яйцами. [8] Это поведение распространяется даже на хозяев-самцов, которые никогда не вынашивали бы яйца, но заботятся об экстерне так же, как и самки. [8] [ не удалось проверить ]
После обновленной классификации морских желудей Чана и др. (2021) подгруппы Akentrogonida и Kentrogonida не были сохранены, в результате чего 13 семейств остались потомками инфракласса Rhizocephala . [3] [20]
Следующая кладограмма суммирует внутренние взаимоотношения Rhizocephala по состоянию на 2020 год [21], а также количество видов в каждом семействе [3] .
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Acrothoracica и Rhizocephala имеют исключительно лецитотрофные науплиусы. Личинка ципридоидных всегда лецитотрофна
У Sacculina и близких родственников девственная наружная часть не содержит отверстия.
Был обнаружен «трихогон», новая постциприсовая личиночная форма самца, которую можно считать чрезвычайно редуцированным карликовым самцом.
Данные, относящиеся к Rhizocephala на Wikispecies
Медиа, связанные с Rhizocephala на Wikimedia Commons