Периостракум ( / ˌ p ɛr i ˈ ɒ s t r ə k əm / PERR -ee- OS -trə-kəm ) представляет собой тонкое органическое покрытие (или «кожу»), которое является самым внешним слоем раковины многих ракообразных. животные, включая моллюсков и брахиопод . Среди моллюсков он в первую очередь встречается у улиток и моллюсков , то есть у брюхоногих и двустворчатых моллюсков , но также встречается у головоногих моллюсков , таких как Allonautilus scrobiculatus . Периостракум является неотъемлемой частью раковины и формируется по мере ее формирования вместе с другими слоями раковины. Периостракум используется для защиты организма от коррозии .
Периостракум виден как внешний слой раковины многих видов моллюсков из наземных, пресноводных и морских местообитаний, его можно увидеть у наземных улиток , речных мидий и других видов пресноводных двустворчатых моллюсков, а также у многих видов морских моллюсков. моллюски в панцире.
Слово периостракум означает «вокруг панциря», что означает, что периостракум обернут вокруг того, что обычно является более известковой частью панциря. [1] Технически известковую часть раковины можно (по крайней мере теоретически) называть «остракумом», но этот термин используется очень редко.
Этот слой оболочки состоит из белка, известного как конхиолин . Конхиолин в основном состоит из белков хинонового дубления , которые подобны белкам, обнаруженным в эпидермальной кутикуле . [2]
Формирование раковины требует определенного биологического механизма. Раковина откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом, кожистым наружным слоем вокруг края раковины, где и происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других поверхностях существующей оболочкой и мантией. [3] : 475 Периостракум действует как каркас, к которому может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накапливать ионы в концентрациях, достаточных для возникновения кристаллизации. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, расположенными внутри кальцинирующего эпителия. Органическая матрица образует каркас, управляющий кристаллизацией, а отложение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [3] : 475 Периостракум, вероятно, был необходим для того, чтобы ранние моллюски могли достичь больших размеров с единственной створкой. [4]
Периостракум выделяется из бороздки в мантии, называемой периостракальной бороздкой. При секретировании он состоит из растворимого белка периостракина; этот полимер становится нерастворимым в процессе дубления с участием хинона. [3]
Периостракум часто желтоватого или коричневатого цвета. У некоторых видов он черный. Периостракум очень часто имеет цвет, отличный от нижележащего слоя раковины.
В раковинах видов, имеющих периостракум, этот слой раковины нередко физически изношен или химически эродирован в более старых частях раковины, поэтому он может все еще быть виден только на недавно образовавшихся участках раковины.
Периостракум в некоторых случаях может быть довольно тонким, гладким, блестящим и прозрачным, так что выглядит почти как тонкий желтый лак , или может быть более толстым и более или менее непрозрачным. Когда он толстый, он часто имеет относительно грубую текстуру и тусклый. У некоторых видов периостракум пучковый или образует волоскообразные наросты, которые в некоторых случаях могут придавать свежей скорлупе бархатистость. У некоторых видов периостракум очень плотно прилегает к подстилающей поверхности раковины, у других периостракум прикреплен менее прочно.
У некоторых морских видов, таких как, например, некоторые виды конусных улиток , тяжелый периостракум скрывает цветные узоры, существующие на известковом слое раковины.
У многих водных видов после того, как раковина была извлечена из воды и успела полностью высохнуть, периостракум может стать хрупким и начать отслаиваться или отслаиваться от поверхности раковины.
Коллекционеры раковин нередко намеренно удаляют слой надкостницы (с помощью бытового отбеливателя), если считают, что без него раковина более привлекательна. Однако периостракум является важной частью раковины и определенно представляет интерес для малакологов . Детали периостракума иногда могут быть очень полезны при определении вида.
Волосистые раковины встречаются у брюхоногих моллюсков у некоторых видов Stylommatophoran семейств Polygyridae , Helicidae и Hygromiidae . Эти семейства имеют лишь отдаленное родство, что позволяет предположить, что эта особенность развивалась несколько раз независимо. Волосистые раковины почти исключительно наблюдаются у видов, обитающих во влажных микросредах обитания, таких как слои опавших листьев, широколиственная растительность, влажные луга или мокрые осыпи. Такая корреляция предполагает адаптивное значение признака в таком местообитании; Таким образом, было высказано предположение, что гидрофобные волосы облегчают движение во влажной среде, снимая поверхностное натяжение. [5]
Эти волосы могут достигать различной плотности (до 20 на квадратный миллиметр) и длины (до трех миллиметров). В некоторых случаях они едва заметны, в других они придают панцирю почти пушистый вид. Эти полужесткие структуры являются частью периостракума, тонкого белкового слоя ( конхиолина ), выделяемого улиткой для покрытия известкового панциря. Для образования волосков улитке необходима специализированная железистая ткань и сложные стратегии их формирования. Следовательно, можно предположить, что этот признак является дорогостоящим и, таким образом, должен предоставлять селективное преимущество его носителям, чтобы его можно было сохранить. [5]
Эксперименты Пфеннингера и др. (2005) [5] у рода Trochulus показали повышенное прилипание волосатых раковин к влажным поверхностям. Волосатые раковины, по-видимому, были наследственным состоянием персонажа , и эта черта, скорее всего, терялась трижды независимо. Наличие волосков облегчает прилипание улиток к их травянистым кормовым растениям во время кормления при высоком уровне влажности. Таким образом , отсутствие волосков у некоторых видов Trochulus можно объяснить потерей потенциальной адаптивной функции, связанной со сменой среды обитания. [5]
Периостракум брахиопод состоит из хитина . Относительно новые клетки по краям мантии брахиопод секретируют материал, расширяющий периостракум, но вытесняются на верхней стороне мантии более поздними клетками и переходят на секрецию минерализованного материала створок раковины. [6]
В эту статью включен текст CC-BY-2.0 из ссылки [5].
[1]