Красная гигантская летяга или обыкновенная гигантская летяга ( Petaurista petaurista ) — вид грызунов семейства Sciuridae (беличьих). Встречается в самых разных типах лесов, на плантациях и в более открытых местообитаниях с разбросанными деревьями в Юго-Восточной Азии, на севере до Гималаев и южного и центрального Китая. [2] [3] Одна из крупнейших древесных белок, все популяции имеют по крайней мере некоторые красновато-коричневые верхние и бледные нижние части, но в остальном существуют значительные географические различия в окраске. Таксономическое положение тех, что в регионе Сундаик , в целом согласовано, но существует значительная неопределенность относительно других, которые по-разному были включены в этот или другой вид, или признаны их собственным видом. [2] [4]
Как и другие белки-летяги , красная гигантская летяга в основном ведет ночной образ жизни и способна планировать (на самом деле не летать, как летучая мышь ) на большие расстояния между деревьями, расправляя свой патагий , кожу между конечностями. [3] [5] Это травоядное животное , и у самки один, реже два детеныша в помете. [5] Хотя численность вида сокращается в отдельных местах из-за потери среды обитания и, в меньшей степени, охоты, в целом он остается обычным и не является видом, находящимся под угрозой исчезновения. [2]
Красная гигантская летяга — одна из самых крупных и длинных белок- летяг. Длина ее головы и тела составляет 28,5–55 см (11 дюймов — 1 фут 9,5 дюйма), длина хвоста — 34–63 см (1 фут 1,5 дюйма — 2 фута 1 дюйм), а вес — около 990–3200 г (2,2–7,1 фунта). [3] [6] В каждом регионе самцы, как правило, несколько меньше самок, по крайней мере по весу. [5] [7]
Он значительно различается по внешнему виду в зависимости от подвида и местоположения. [3] Грубо говоря, его можно разделить на следующие группы подвидов, некоторые из которых по-разному рассматривались как часть этого вида, индийская гигантская летяга ( P. philippensis ), красно-белая гигантская летяга ( P. alborufus ) или пятнистая гигантская летяга ( P. elegans ), или их собственные отдельные виды. Вплоть до 1980-х годов некоторые органы даже перечисляли индийскую гигантскую летягу как подвид красной гигантской летяги. [4]
Красная гигантская летяга в узком смысле слова является номинантной подвидовой группой ( P. p. petaurista и большинство других подвидов, за исключением упомянутых в более поздних группах). Распространение этой группы по существу совпадает с регионом Сундаик , включая Яву , Суматру , Борнео , Тайско-Малайский полуостров , близлежащие более мелкие острова и Сингапур (последняя запись о Сингапуре в 1986 году, возможно, истреблена ). [3] [5] [8] [9] Они в основном населяют низменности и предгорья, как правило, ниже 900–1000 м (3000–3300 футов) высоты. [3] [10]
Члены номинантной группы имеют среднюю или темную красновато-коричневую окраску сверху, а нижние части, включая лицо, от светло-оранжево-коричневого до желтовато-коричневого цвета. Хвост красновато-коричневый или оранжево-коричневый, а его кончик черный. Лапы/руки, кольца вокруг глаз и область около носа черные. Различные подвиды в этой группе, как правило, довольно похожи, различаясь в основном точным оттенком верхней и нижней частей и в небольшой степени размером. У самых темных на верхних частях есть несколько черных волосков, смешанных с красновато-коричневыми. [5] [8] [10] На Яве большая часть хвоста (не только кончик) может быть черной. [5] Два подвида, terutaus из Ко Тарутао в Андаманском море у материковой части Таиланда и taylori из Тенассерима на юге Мьянмы и прилегающего западного Таиланда, расположены примерно между номинантной группой подвидов и группой подвидов barroni–candidula . Хотя они во многом похожи на первую группу, у них есть некоторая седина на верхних частях и более беловатая на голове, таким образом приближаясь к последней группе. [8] [11]
Хотя члены номинационной подвидовой группы довольно похожи и, по-видимому, являются частью одного и того же вида, для всех популяций (групп) за пределами региона Сундаик существует значительная таксономическая неопределенность. [2] [4] Локально в Таиланде номинативная подвидовая группа и подвидовая группа barroni–candidula являются симпатрическими , что привело некоторых авторов к признанию их отдельными видами. [2] Другие группы имеют ареалы, которые полностью отделены от номинационной подвидовой группы. [4] Для номинационной подвидовой группы доступны ограниченные генетические данные. Исследование, проведенное в 2002 году, показало, что борнейские красные гигантские летяги (часть номинационной группы) были относительно тесно связаны с кладой , которая содержит белобрюхих ( albiventer ) и юньнаньских гигантских летяг ( группа подвидов yunanensis ), но более отдаленно связаны с кладой, которая содержит красных гигантских летяг из неуказанного места на юге Китая и, возможно, Лаоса . [12] Используя несколько тех же образцов, генетическое исследование в 2004 году пришло к другому результату, обнаружив, что борнейские красные гигантские летяги очень тесно связаны с популяцией южного Китая, но более далеки от белобрюхой гигантской летяги ( albiventer ). [13] Те же самые южнокитайские и, возможно, лаосские образцы использовались в других генетических исследованиях в 2004–2006 годах, где они были обозначены как melanotus , [14] [15] подвид в номинированной группе с Тайско-Малайского полуострова (далеко от Китая и Лаоса). [4] Более поздние исследования, которые использовали эти образцы, как правило, перечисляли их только как красных гигантских летяг с южного Китая и, возможно, Лаоса без точных подвидов, хотя, вероятно, rufipes (по крайней мере частично), как и все другие группы, обнаруженные в южном Китае, были перечислены отдельно. [16] [17] Популяция из Южного Китая, возможно, Лаоса, очень близка к гигантской белке-летяге Формозы ( grandis ), но далека от белобрюхой гигантской белки-летяги ( albiventer ), юньнаньской гигантской белки-летяги ( подвидовая группа yunanensis ) и других видов гигантских белок-летяг. На основании этих данных каждый из них можно рассматривать как отдельный вид. В качестве альтернативы популяцию из Южного Китая, возможно, Лаоса и гигантскую белку-летягу Формозы можно рассматривать как подвиды одного вида, а белобрюхую и юньнаньскую гигантскую белок-летягу — как подвиды другого вида; [14] [15][16] [17] Вопрос о том, связана ли номинативная подвидовая группа с первым или вторым, является спорным. [12] [13] Объединение номинантной подвидовой группы, популяции южного Китая, возможно, Лаоса, а также формозской, белобрюхой и юньнаньской гигантской летяги в один вид, однако, привело бы к сильно полифилетической группировке. [14] [15] [16] [17]
Таксон barroni встречается в центральном и юго-восточном Таиланде и на юге Лаоса. [8] [19] Таксон candidula встречается в Мьянме, северном Таиланде, [8] [ 11] и северо-восточной Индии (по крайней мере, в восточной части Аруначал-Прадеша , восточном Ассаме и Нагаленде ). [12] [18] [20] Особи в восточной части Бангладеш похожи по внешнему виду, если не одинаковы. [21]
Члены подвидовой группы barroni–candidula имеют каштаново -коричневый цвет сверху с центральными частями, от затылка до крестца, с множеством беловатых волосков, что приводит к седому виду. Нижние части, включая горло, беловатые. Черный кончик хвоста охристо-серый ( candidula ) или серо-коричневый ( barroni ). Большая часть головы, включая щеки и лоб, серо-белая, но с черновато-красными кольцами вокруг глаз. [8] [11] [18] Это в целом похоже на очень редкую летягу Намдафа ( Biswamoyopterus biswasi ), что привело к частым неправильным определениям. [18] Основываясь на небольшом количестве образцов , члены подвидовой группы barroni–candidula имеют средний или большой размер, с измерениями в среднем и верхнем диапазоне, чем сообщалось для красной гигантской летяги. [8] [18]
Начиная с 1950-х годов, как barroni , так и candidula обычно включались либо в качестве подвидов, либо в качестве синонимов в рыжую гигантскую летягу или рыже-белую гигантскую летягу. [4] Несмотря на близкое сходство, barroni и candidula в остальном часто рассматривались совершенно по-разному с точки зрения их таксономии. [8] Например, в 2005 году Mammal Species of the World решили рассматривать candidula как подвид рыжей гигантской летяги, в то время как barroni считались синонимом albiventer ( albiventer является подвидом рыжей гигантской летяги согласно этому обзору). [22] В обзоре 2012 года albiventer был признан отдельным видом, но — частично затронутым обзором 2005 года — решили включить barroni в качестве его действительного подвида, хотя и отметили, что его положение требует дальнейшего изучения. Напротив, кандидула считалась подвидом красно-белой гигантской летяги на основании ее окраски. [4]
Белобрюхая гигантская летяга ( albiventer ) встречается в западном и центральном Гималайском регионе на северо-востоке Афганистана, через северный Пакистан и северную Индию, по крайней мере, до Непала (ранее сообщалось о востоке до Юньнани в Китае, но теперь это признано отдельным видом, см. Юньнаньская гигантская летяга). [23] [24] В Непале она встречается на высоте от 150 до 1500 м (490–4920 футов), а в Пакистане — от 1350 до 3050 м (4430–10010 футов), при этом верхняя граница совпадает с линией деревьев . [3] [23]
Его верхние части тела красновато- красного или красновато- каштанового цвета с множеством беловатых волосков, что приводит к седому виду. Нижние части тела бледно-охристые или беловатые, а горло и щеки беловатые. Хвост коричневый, часто с черным кончиком, а ноги/руки черноватые. [3] [23] [25] Меланистические особи известны из долины Каган в Пакистане. [23] Белобрюхая гигантская летяга имеет средний или большой размер, с измерениями в среднем и верхнем диапазоне тех, которые сообщаются для красной гигантской летяги. [3]
С 1950-х годов большинство специалистов считали альбивентера подвидом красной гигантской летяги. [4] В начале 2000-х годов несколько генетических исследований показали, что альбивентера относительно тесно связана с членами группы yunanensis , но довольно отдаленно связана с другими гигантскими летягами. [14] [15] Как следствие, в последнее время специалисты часто признают его отдельным видом, белобрюхой гигантской летягой ( P. albiventer ), иногда с barroni или членами группы yunanensis в качестве его подвидов. [3] [23] [24]
Группа подвидов yunanensis (включая nigra , muzongensis и mechukaensis ), часто ошибочно модифицируемая как yunnanensis , [26] встречается в высокогорьях северо-восточной Индии (по крайней мере, северной и восточной части Аруначал-Прадеша), [27] на крайнем северо-западе Юньнани и юго-востоке Сизанга в Китае, [24] в Мьянме, северном Лаосе и северном Вьетнаме, хотя степень его ареала в последних трех странах маркируется со значительной неопределенностью. [11]
Представители этой группы имеют темные красновато-каштановые верхние части тела, более темные к верхней части спины и головы, черноватый хвост с серым или красновато-каштановым основанием и коричнево-черные ноги/руки, морду и вокруг глаз. Нижние части тела светло- охристо -охристые, а горло беловатое. У yunanensis центральные верхние части тела, от макушки головы и плеч до крестца, имеют обширные разбросанные кремово-белые остевые волосы , что приводит к седому виду. [3] [24] У nigra это более ограниченное распространение, в основном на середине и нижней части спины. У muzongensis и mechukaensis это по существу отсутствует. [24] [28] Несмотря на отдаленное родство, yunanensis легко спутать с редкой белкой-летягой горы Гаолигун ( Biswamoyopterus gaoligongensis ). Представители подвидовой группы yunanensis имеют средние и крупные размеры, их размеры находятся в диапазоне от средних до верхних значений, характерных для красной гигантской летяги. [3] [12] [24] [28]
Традиционно признавали только yunanensis , по-разному как подвид красной или индийской гигантской летяги, и часто включая несколько весьма отличительных популяций, в частности hainana , rubicundus и rufipes , в качестве синонимов. [4] [29] В 2006 году генетическое исследование показало, что yunanensis довольно тесно связан с белобрюхой гигантской летягой ( albiventer ), но довольно отдаленно связан с другими гигантскими летягами, [15] что привело к тому, что несколько недавних авторитетных лиц признали его отдельным видом, юньнаньской гигантской летягой ( P. yunanensis ). [3] [26] В 2017 году обзор китайского « yunanensis » показал, что nigra (обычно считающаяся синонимом yunanensis ) северо-западного Юньнаня отличается, и что особи из юго-восточного Сизанга должны быть признаны новым подвидом muzongensis ; таким образом, фактически ограничивая китайский ареал истинного yunanensis юго-западной частью Юньнани. Образцы, использованные в генетическом исследовании 2006 года (и нескольких других исследованиях, которые использовали то же самое), на самом деле были nigra , а не yunanensis . Хотя все они очень похожи по своему общему виду, было высказано предположение, что yunanensis должен оставаться частью индийской гигантской летяги на основе морфометрии черепа , в то время как nigra и muzongensis следует считать подвидами белобрюхой гигантской летяги. [24] Альтернативным вариантом является признание его в качестве отдельного вида, P. nigra с подвидом muzongensis , или всех в качестве подвидов P. yunanensis . В 2007 и 2009 годах были описаны два очень похожих новых вида из северо-восточной Индии: гигантская летяга Мечука ( P. mechukaensis ) из северо-центрального Аруначал-Прадеша и гигантская летяга Мишми ( P. mishmiensis ) из северо-восточного Аруначал-Прадеша. В 2016 году было высказано предположение, что mechukaensis является частью P. nigra , но таксономическое положение как его, так и mishmiensis требует дальнейшего изучения. [27]
Оба вида rubicundus и rufipes ограничены Китаем, первый из центральных штатов Ганьсу , Шэньси и Сычуань , а последний из юго-восточных штатов Фуцзянь , Гуандун , Гуанси и Юньнань. Хотя rufipes встречается очень близко к границе с северным Лаосом и северным Вьетнамом, его присутствие не было подтверждено ни в одной из стран. [5] [12] [30]
Они в целом напоминают типичных членов номинантной подвидовой группы, но у них коричневые (а не черные) ноги/руки, особенно у rufipes, у которого верхняя часть более ржавая или желтовато-коричневая , а весь хвост rufipes ржавый или желтовато-коричневый (кончик хвоста не черный). [5]
Таксономическое положение этих китайских таксонов было предметом серьезных споров. [31] В 2003 и 2008 годах китайские власти признали rufipes подвидом красной гигантской летяги, в то время как rubicundus по-разному был помещен в качестве подвида индийской или чиндуинской гигантской летяги (которая сама часто считается подвидом пятнистой гигантской летяги). [30] Несмотря на их внешний вид, в 2005 году в «Видах млекопитающих мира» было высказано предположение , что и rubicundus , и rufipes следует рассматривать как синонимы yunanensis , [22] что было повторено в другом таксономическом обзоре в 2012 году. [4] Краниальная морфометрия rufipes (данные по rubicundus отсутствуют ) заметно отличается от таковой у группы подвидов yunanensis . [24] [31] Вторичная проблема связана с названием rufipes : в 1925 году популяция на юго-востоке Китая была описана с использованием этого названия. В 1949 году популяция на юго-востоке Суматры (часть номинационной подвидовой группы красной гигантской летяги) была описана, также с использованием названия rufipes . Следовательно, если оба признаются действительными подвидами красной гигантской летяги, заменяющее название sodyi используется для популяции юго-восточной Суматры. [4]
Формозская гигантская летяга ( grandis ) обитает на Тайване , исторически известном как Формоза, на высоте 100–2500 м (330–8200 футов), но в основном на высоте 500–2000 м (1600–6600 футов). Хотя есть значительное совпадение и они встречаются вместе, формозская гигантская летяга, как правило, занимает более низкие высоты, чем тайваньская гигантская летяга ( P. ( alborufus ) lena ). Это единственные гигантские летяги острова. [30] [32]
Формозская гигантская летяга сверху, включая голову, тёмно-рыжевато-каштановая, а нижняя часть, включая горло, оранжево-охристая. За исключением рыжевато-каштанового основания, хвост чёрный. Она относительно небольшого размера, с измерениями в нижнем диапазоне тех, которые сообщаются для красной гигантской летяги. [33]
С 1950-х годов grandis чаще всего включали в качестве подвида индийской гигантской летяги, хотя иногда и рыжей гигантской летяги. [4] В 2006 году генетическое исследование показало, что он довольно тесно связан с рыжей гигантской летягой, но довольно отдаленно связан с другими гигантскими летягами. [15] Это было подтверждено другими исследованиями, [17] и недавние власти поместили его в качестве подвида рыжей гигантской летяги или признали его отдельным видом, формозской гигантской летягой ( P. grandis ). [4]
Красная гигантская летяга ведет преимущественно ночной образ жизни, начиная свою активность непосредственно перед наступлением сумерек и отступая на рассвете. Иногда она может оставаться до середины утра. [10] День обычно проводит в дупле дерева, которое находится на высоте 10 м (33 фута) или более над землей, [10] хотя иногда вместо этого в расщелинах скал или в гнезде из растительности на дереве. [5] При исследовании семи гнезд в индийском национальном парке Намдафа одно дупло дерева находилось на высоте около 35 м (115 футов) над землей, в то время как остальные находились на высоте от 15 до 21 м (49–69 футов) над землей. [34] Красные гигантские летяги и птицы-носороги иногда конкурируют за одни и те же дупла дерева. [23]
Красная гигантская летяга обычно перемещается между деревьями с помощью длинных планирующих прыжков, по крайней мере, до 100–150 м (330–490 футов), [3] [35] по имеющимся данным, даже 450 м (1480 футов). [23] Большинство планирующих прыжков не длиннее 50 м (160 футов). Чаще всего планирующие прыжки совершаются с верхнего полога деревьев , реже со среднего или нижнего полога. Животное приземляется значительно ниже своей высоты старта, так как типичный угол планирования составляет около 14–22°. Тем не менее, высота приземления обычно составляет более 3 м (10 футов) над землей и, как правило, намного выше. [35] Пока расстояние между оставшимися высокими деревьями не превышает его типичного расстояния планирования, этот вид хорошо выживает в деградировавших местообитаниях, [23] даже охотно пересекая автомагистрали. [36] Однако, если расстояния между деревьями превышают типичное расстояние планирования, это образует эффективный барьер для вида. [35]
Красная гигантская летяга — травоядное животное , в первую очередь листвоядное , и было зарегистрировано питание листьями многих видов растений. [3] [5] Молодые листья предпочитаются более старым листьям. [37] Другие элементы, зарегистрированные в ее рационе, включают побеги, цветы, фрукты, орехи, семена, лишайник , мох , ветки, кору и в северной части ее ареала сосновые шишки . [3] [5] [23] [30] Только на Тайване было зарегистрировано питание P. ( p. ) grandis по меньшей мере 30 видами растений из 19 семейств . [37] При интенсивном питании корой она может погубить деревья, и по этой причине ее иногда считают вредителем на хвойных плантациях, в то время как ее плодоядность может привести к конфликтам с людьми на фруктовых плантациях. [3] Хотя это и не полностью подтверждено, есть веские основания полагать, что питающиеся цветами красные гигантские летяги могут выступать в качестве опылителей определенных деревьев. [38] Некоторые популяции, по крайней мере P. ( p. ) yunanensis , посещают определенные места, чтобы питаться минералами прямо со скал/земли. [36]
Когда доступны только относительно скудные источники пищи, такие как старые листья, красная гигантская летяга все еще активна, но менее активна по сравнению с периодами, когда доступны более богатые источники пищи, такие как молодые листья и фрукты. [39] Популяции, которые живут в более холодных горных районах (например, P. ( p. ) albiventer ), остаются активными даже тогда, когда на земле лежит глубокий снег, но в это время могут перемещаться на более низкие высоты. [3]
Хотя некоторые виды гигантских белок-летяг дополняют свой рацион мелкими животными, в основном насекомыми, этого не было отмечено у красной гигантской белки-летяги. [3] [5] [37]
Плотность популяции красной гигантской летяги сильно различается. На Тайване ( P. ( p. ) grandis ) она варьируется от среднего значения около пяти особей на 20 га (50 акров) в лиственных лесах до примерно одной пятой плотности в хвойных насаждениях, [7] хотя есть также сообщения о том, что участки обитания в последнем местообитании такие же маленькие или даже немного меньше, чем средний показатель, зарегистрированный в первом местообитании. [39] Это часто самый распространенный вид гигантской летяги в регионе Сундаик. [2]
Он имеет часто произносимый призыв, который особенно слышен в сумерках, [5] а в Гималаях ( P. ( p. ) albiventer ) описывается как «монотонный повторяющийся вой» или «громкий, пронзительный и протяжный вой». [23] Иногда небольшие группы могут активно призывать друг друга в течение более длительного периода. [19] В противном случае вид обычно встречается в одиночку, [19] или парами. [23] Мать или пару иногда сопровождает детеныш, поскольку они добывают корм вместе в течение нескольких месяцев после рождения. [23] [7]
Обычно в помете бывает только один, редко два детеныша, что типично для гигантских белок-летяг. [5] [7] На Тайване ( P. ( p. ) grandis ) в году бывает два сезона размножения, при этом большинство рождений приходится на январь-февраль и июль-август. [7] В Уттаракханде , Индия, детеныш был найден в гнезде в мае, а в Малайзии беременные самки были зарегистрированы в феврале. [23] Детеныши сосут грудь в течение длительного периода времени после рождения; более двух месяцев у P. ( p. ) albiventer . [23]