Отряд Notostraca , включающий единственное семейство Triopsidae , представляет собой группу ракообразных, известных как креветки-головастики [1] или щитовые креветки [2] . Два рода, Triops и Lepidurus , считаются живыми ископаемыми , причем схожие формы существовали с конца девона , около 360 миллионов лет назад. У них широкий плоский панцирь , который скрывает голову и несет одну пару сложных глаз. Брюшко длинное, кажется сегментированным и несет многочисленные пары уплощенных ног. Тельсон окружен парой длинных тонких хвостовых ветвей. Фенотипическая пластичность в пределах таксонов затрудняет идентификацию на уровне вида и еще больше усугубляется вариациями в способе размножения. Нотостраки всеядны, живут на дне временных водоемов и мелководных озер.
Описание
Нотостраки имеют длину 2–5 сантиметров (0,8–2,0 дюйма), широкий панцирь на переднем конце и длинное тонкое брюшко. [1] Это придает им общую форму, похожую на головастика , от чего и произошло общее название креветки-головастики . [1] Панцирь дорсовентрально сплющенный, гладкий и не имеет рострума ; он включает в себя голову, а два сидячих сложных глаза расположены вместе на макушке головы. [1] Две пары усиков значительно редуцированы, а вторая пара иногда вообще отсутствует. [2] Ротовой аппарат состоит из пары одноветвистых мандибул и не имеет максиллипедов. [2]
Туловище состоит из трех отделов: грудной клетки I, грудной клетки II и брюшка. Грудной отдел I состоит из 11 сегментов, каждый с парой хорошо развитых конечностей и генитальным отверстием на одиннадцатом сегменте. У самки он модифицирован, образуя «выводковую сумку». [3] Первые одна или две пары ног отличаются от остальных и, вероятно, функционируют как органы чувств. [3]
Сомиты на грудной клетке II слиты в «кольца», число которых варьируется в зависимости от вида и пола, и, по-видимому, являются сегментами тела , но не всегда отражают лежащую в основе сегментацию. [1] Каждое кольцо состоит из 2–6 полностью или частично слитых сегментов, а количество ног на каждом кольце тела соответствует количеству его сегментов. [4] [1] Ноги постепенно становятся меньше сзади, [3] а последние сегменты безногие. [1]
Безконечностное брюшко заканчивается тельсоном и парой длинных, тонких, многочленистых хвостовых ветвей . [5] Форма тельсона различается у двух родов: у Lepidurus между хвостовыми ветвями проходит округлый выступ, в то время как у Triops такого выступа нет. [1]
Жизненный цикл
В пределах Notostraca, и даже в пределах вида, существуют различия в способе размножения: некоторые популяции размножаются половым путем , некоторые демонстрируют самооплодотворение самок, а некоторые демонстрируют смесь этих двух способов . [1] [6] Таким образом, частота самцов в популяциях сильно варьируется. [3] В половых популяциях сперма покидает тело самца через простые поры, пенис отсутствует . Яйца выпускаются самкой и затем удерживаются в чашеобразной выводковой сумке. [3] Яйца удерживаются самкой только в течение короткого времени перед тем, как быть отложенными, [7] и личинки развиваются напрямую, без прохождения метаморфоза . [2]
Ископаемая летопись Notostraca обширна и встречается в широком диапазоне геологических отложений. [9] Древнейшим известным нотостраком является вид Strudops goldenbergi из позднего девона ( фаменский ярус ~ 365 миллионов лет назад) Бельгии. [10] Отсутствие серьезных морфологических изменений с 250 миллионов лет назад привело к тому, что Notostraca описывают как живые ископаемые . [11] Kazacharthra , группа, известная только из триасовых и юрских ископаемых из Казахстана и Западного Китая , [12] тесно связаны с нотостраками и могут принадлежать к отряду Notostraca, [13] или, в качестве альтернативы, помещены в качестве их сестринской группы в кладу Calmanostraca.
«Центральная аутапоморфия» Notostraca заключается в отказе от фильтрационного питания в открытой воде и развитии бентосного образа жизни в мутной воде, при котором пища поступает из частиц осадка, а охотятся на мелких животных. [7] С этим изменением коррелирует ряд других характеристик, включая увеличенный размер животного по сравнению с его сородичами и потерю способности шарнирно соединять панцирь; хотя центральный киль отмечает прежнее разделение на две створки, приводящая мышца отсутствует. [7] Notostracans сохраняют плезиоморфное состояние, имея два отдельных сложных глаза, которые примыкают друг к другу, но не стали едиными, как это наблюдается у других групп Branchiopoda. [7]
Таксономия
Существующие представители отряда Notostraca составляют одно семейство Triopsidae, состоящее всего из двух родов : Triops и Lepidurus . [11]
Проблематичная ископаемая особь Douglasocaris из среднего ордовика была выделена и помещена в собственное семейство Douglasocaridae Кастером и Бруксом в 1956 году и может быть предком Notostraca.
Фенотипическая пластичность , продемонстрированная видами нотостраков, затрудняет идентификацию на уровне вида. [11] Многие предполагаемые виды были описаны на основе морфологических изменений, так что к 1950-м годам было признано около 70 видов. [11] Две важные ревизии — Линдера в 1952 году [14] и Лонгхерста в 1955 году [15] — синонимизировали многие таксоны и привели к признанию только 11 видов в двух родах. Эта таксономия была принята в течение десятилетий, [11] «даже достигнув статуса догмы». [16] Более поздние исследования, особенно те, которые используют молекулярную филогенетику , показали, что одиннадцать в настоящее время признанных видов скрывают большее количество репродуктивно изолированных популяций. [11]
Список общих сведений
Apudites (ранее «Notostraca» минор, часто называемый Triops cancriformis major или « Triops» минор в исторической литературе) Нижний триас, Грес -а-Вольция , Вогезы , Франция; Формация Хассберге , Германия, поздний триас ( карний ) [17] [18]
Brachygastriops Dabeigou Formation, Китай, поздняя юра или ранний мел
^ abcdefghij Denton Belk (2007). "Branchiopoda". В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon (4-е изд.). University of California Press . стр. 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5.
^ abcde JK Lowry (2 октября 1999 г.). "Notostraca (Branchiopoda)". Crustacea, the Higher Taxa: Description, Identification, and Information Retrieval . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. . Получено 7 февраля 2011 г. .
^ abcde Дуглас Грант Смит (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака Соединенных Штатов: Porifera to Crustacea (4-е изд.). John Wiley and Sons . ISBN978-0-471-35837-4.
^ Эволюция и филогения Pancrustacea: история научного метода - 44. Notostraca и родственные им виды (Calmanostraca)
^ Самооплодотворение и роль самцов в популяциях креветок-головастиков (Branchiopoda: Notostraca: Triops)
^ abcd Peter Ax (2000). "Notostraca". Многоклеточные животные. Филогенетическая система Metazoa. Том II . Springer . С. 158–159. ISBN978-3-540-67406-1.
^ Клиффорд, Хью Ф. (1991). «Notostraca: Tadpole cream». Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированное руководство . Университет Альберты . С. 144–145. ISBN978-0-88864-234-9.
^ Atte Korhola & Milla Rautio (2001). "Cladocera and other branchiopod canceraceans". В John P. Smol; Harry John Betteley Birks & William M. Last (ред.). Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений. Том 4: Зоологические индикаторы . Kluwer Academic Publishers . стр. 5–41. ISBN978-1-4020-0658-6.
^ abcdef Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс и Уолтер Р. Хох (2008). "Глобальное разнообразие крупных жаброногих моллюсков (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде". В Estelle V. Balian; Christian Lévêque; Hendrik Segers и Koen Martens (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии 198. Т. 595. С. 167–176. doi :10.1007/s10750-007-9119-9. ISBN978-1-4020-8258-0. S2CID 46608816. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Лю, Хунфу (1996). «Новые материалы позднетриасовой казачартры из Синьцзяина». Acta Palaeontologica Sinica . 4 (35): 490–494. Архивировано из оригинала 2013-04-14.
^ Марджори Л. Реака-Кудла (2002). «Специализация среды обитания и ее связь с политикой сохранения ракообразных». В Elva Escobar-Briones; Fernando Alvarez (ред.). Современные подходы к изучению ракообразных . Springer . стр. 211–221. ISBN978-0-306-47366-1.
^ Фолк Линдер (1952). «Вклад в морфологию и таксономию Branchiopoda Notostraca, с особым упором на североамериканские виды». Труды Национального музея США . 102 (3291): 1–69. doi :10.5479/si.00963801.102-3291.1.
^ Клей Сассаман; Мари А. Симович и Майкл Фьюгейт (1997). «Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация у североамериканских видов Triops (Crustacea: Branchiopoda: Notostraca)». Hydrobiologia . 359 (1–3): 125–147. doi :10.1023/A:1003168416080. S2CID 6767325.
^ Вагнер, Филипп; Хауг, Иоахим Т.; Селл, Юрген; Хауг, Каролин (декабрь 2017 г.). «Сравнение онтогенетических последовательностей современных и ископаемых головастиковых креветок: нет поддержки концепции «живого ископаемого»». PalZ . 91 (4): 463–472. Bibcode :2017PalZ...91..463W. doi :10.1007/s12542-017-0370-8. ISSN 0031-0220. S2CID 90922613.
^ Гейер, Герд; Хегна, Томас А.; Кельбер, Клаус-Питер (2024). «Конец истории о «живых ископаемых»? Новый взгляд на триасовые образцы, отнесенные к головастику Triops cancriformis (Notostraca) и связанным с ним филлоподам из региона Вогезов (восточная Франция)». Статьи по палеонтологии . 10 (5). e1589. doi : 10.1002/spp2.1589 .
^ ab Werneburg, R.; Schneider, JW (2023). «Новые бранхиоподы из позднего карбона и ранней перми Тюрингенского лесного бассейна, Германия, с обзором пермских нотостраков из бассейна Лодев, Франция». Semana . 37 : 57–103.
^ ab Вагнер, Филипп; Хауг, Иоахим Т.; Хауг, Каролин (декабрь 2019 г.). «Новый вид ракообразных кальманостраков из меловой формации Исянь и простой подход к дифференциации ископаемых головастиков и их родственников». Zoological Letters . 5 (1): 20. doi : 10.1186/s40851-019-0136-0 . ISSN 2056-306X. PMC 6582493 . PMID 31245037.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Notostraca .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Notostraca .
LD Godfrey & LA Espino (февраль 2009 г.). "Креветка-головастик. Научное название: Triops longicaudatus". Руководство по борьбе с вредителями Калифорнийского университета в Дэвисе .