stringtranslate.com

Фенотипическая пластичность

Фенотипическая пластичность относится к некоторым изменениям в поведении, морфологии и физиологии организма в ответ на уникальную окружающую среду. [1] [2] Фенотипическая пластичность, лежащая в основе того, как организмы справляются с изменениями окружающей среды, охватывает все типы вызванных окружающей средой изменений (например, морфологических , физиологических , поведенческих , фенологических ), которые могут быть или не быть постоянными на протяжении всей жизни человека. [3]

Первоначально этот термин использовался для описания влияния на развитие морфологических признаков, но теперь более широко используется для описания всех фенотипических реакций на изменение окружающей среды, таких как акклиматизация ( акклиматизация ), а также обучение . [3] Особый случай, когда различия в окружающей среде вызывают дискретные фенотипы, называется полифенизмом .

Фенотипическая пластичность — это способность одного генотипа производить более одного фенотипа при воздействии различных сред. Каждая линия здесь представляет генотип. Горизонтальные линии показывают, что фенотип одинаков в разных средах; наклонные линии показывают, что в разных средах существуют разные фенотипы и, таким образом, указывают на пластичность.

Как правило, фенотипическая пластичность более важна для неподвижных организмов (например, растений ), чем для мобильных организмов (например, большинства животных ), поскольку мобильные организмы часто могут перемещаться из неблагоприятной среды. [4] Тем не менее, мобильные организмы также обладают некоторой степенью пластичности, по крайней мере, в некоторых аспектах фенотипа . [2] Одним из мобильных организмов со значительной фенотипической пластичностью является Acyrthosiphon pisum из семейства тлей , который демонстрирует способность переключаться между бесполым и половым размножением, а также отращивать крылья между поколениями, когда растения становятся слишком заселенными. [5] Водяные блохи ( Daphnia magna ) продемонстрировали как фенотипическую пластичность, так и способность генетически эволюционировать, чтобы справляться с тепловым стрессом более теплых городских водоемов. [2]

Примеры

Растения

Фенотипическая пластичность времени цветения сорго оценивалась в семи средах. Идентифицированное фототермическое время , независимый от производительности индекс, количественно определяет соответствующее воздействие окружающей среды и обеспечивает систематическую основу для моделирования, объяснения и прогнозирования фенотипических значений в естественных условиях. [6]

Фенотипическая пластичность растений включает время перехода от вегетативной стадии роста к репродуктивной, выделение большего количества ресурсов корням в почвах, содержащих низкие концентрации питательных веществ , размер семян, которые особь производит в зависимости от окружающей среды [7] и изменение формы, размера и толщины листьев . [8] Листья особенно пластичны, и на их рост может влиять уровень освещенности. Листья, выращенные на свету, имеют тенденцию быть толще, что максимизирует фотосинтез при прямом освещении; и имеют меньшую площадь, что приводит к более быстрому охлаждению листа (за счет более тонкого пограничного слоя ). И наоборот, листья, выращенные в тени, имеют тенденцию быть тоньше и иметь большую площадь поверхности, чтобы улавливать больше ограниченного света. [9] [10] Одуванчик хорошо известен тем, что демонстрирует значительную пластичность формы при выращивании в солнечной или затененной среде. Транспортные белки , присутствующие в корнях, также изменяются в зависимости от концентрации питательных веществ и засоленности почвы. [11] Некоторые растения, например Mesembryanthemum Crystallinum , способны изменять свои пути фотосинтеза, чтобы использовать меньше воды, когда они испытывают водный или солевой стресс. [12]

Из-за фенотипической пластичности трудно объяснить и предсказать признаки, когда растения выращиваются в естественных условиях, если не может быть получен явный индекс окружающей среды для количественной оценки окружающей среды. Идентификация таких явных показателей окружающей среды по критическим периодам роста, которые тесно связаны со временем цветения сорго и риса, позволяет делать такие прогнозы. [6] [13] Дополнительная работа проводится для поддержки сельскохозяйственной отрасли, которая сталкивается с серьезными проблемами в прогнозировании фенотипического выражения сельскохозяйственных культур в меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку многие культуры, обеспечивающие глобальное снабжение продовольствием, выращиваются в самых разных средах, понимание и способность прогнозировать генотип сельскохозяйственных культур по взаимодействию с окружающей средой будут иметь важное значение для будущей продовольственной стабильности. [14]

Фитогормоны и пластичность листьев

Листья очень важны для растения, поскольку они создают путь для фотосинтеза и терморегуляции. Эволюционно вклад окружающей среды в форму листьев позволил создать множество различных типов листьев. [15] Форма листьев может определяться как генетикой, так и окружающей средой. [16] Было показано, что факторы окружающей среды, такие как свет и влажность, влияют на морфологию листьев, [17] вызывая вопрос о том, как это изменение формы контролируется на молекулярном уровне. Это означает, что разные листья могут иметь один и тот же ген, но иметь разную форму в зависимости от факторов окружающей среды. Растения сидячие, поэтому эта фенотипическая пластичность позволяет растению получать информацию из окружающей среды и реагировать, не меняя своего местоположения.

Чтобы понять, как работает морфология листа, необходимо понять анатомию листа. Основная часть листа — пластинка или пластинка — состоит из эпидермиса, мезофилла и сосудистой ткани. Эпидермис содержит устьица , которые обеспечивают газообмен и контролируют потоотделение растения. Мезофилл содержит большую часть хлоропластов , в которых может происходить фотосинтез . Развитие широкой пластинки/листа может максимизировать количество света, попадающего на лист, тем самым увеличивая фотосинтез, однако слишком много солнечного света может повредить растение. Широкая пластинка также может легко улавливать ветер, что может вызвать стресс у растения, поэтому поиск золотой середины необходим для фитнеса растений. Генетическая регуляторная сеть отвечает за создание этой фенотипической пластичности и включает в себя множество генов и белков, регулирующих морфологию листьев. Было показано, что фитогормоны играют ключевую роль в передаче сигналов во всем растении, а изменения концентрации фитогормонов могут вызвать изменения в развитии. [18]

Исследования видов водных растений Ludwigia arcuata были проведены с целью изучения роли абсцизовой кислоты (АБК), поскольку известно, что L. arcuata проявляет фенотипическую пластичность и имеет два разных типа листьев: воздушный тип (листья, которые касаются воздуха). ) и погруженный тип (листья, находящиеся под водой). [19] При добавлении АБК к подводным побегам L. arcuata растение могло производить листья воздушного типа под водой, что позволяет предположить, что повышенная концентрация АБК в побегах, вероятно, вызванная контактом с воздухом или недостатком воды, вызывает изменение от погруженного типа листа к воздушному типу. Это предполагает роль АБК в фенотипических изменениях листьев и ее важность в регулировании стресса посредством изменения окружающей среды (например, адаптации от подводного пребывания к надводному). В том же исследовании было показано, что другой фитогормон, этилен, индуцирует фенотип погруженных листьев, в отличие от АБК, которая индуцирует фенотип воздушных листьев. Поскольку этилен является газом, он имеет тенденцию оставаться эндогенно внутри растения под водой - этот рост концентрации этилена вызывает переход от воздушных к погруженным листьям, а также, как было показано, подавляет выработку АБК, еще больше увеличивая рост листьев погруженного типа. Эти факторы (температура, доступность воды и фитогормоны) способствуют изменениям морфологии листьев на протяжении всей жизни растения и имеют жизненно важное значение для максимизации приспособленности растений.

Животные

Было продемонстрировано влияние питания и температуры на развитие. [20] Серый волк ( Canis lupus ) обладает широкой фенотипической пластичностью. [21] [22] Кроме того, самцы крапчатых древесных бабочек имеют две морфы: одну с тремя точками на задних крыльях и одну с четырьмя точками на задних крыльях. Развитие четвертой точки зависит от условий окружающей среды, а именно от местоположения и времени года. [23] У амфибий Pristimantis mutabilis обладает замечательной фенотипической пластичностью, [24] а также Agalychnis callidryas , чьи эмбрионы проявляют фенотипическую пластичность , рано вылупляясь в ответ на беспокойство, чтобы защитить себя. Другой пример — южный пингвин рокхоппер . [25] Пингвины Рокхоппер обитают в самых разных климатических условиях и местах; Субтропические воды острова Амстердам, субантарктические прибрежные воды архипелага Кергелен и архипелага Крозе . [25] Благодаря пластичности видов они способны проявлять различные стратегии и способы кормления в зависимости от климата и окружающей среды. [25] Основным фактором, повлиявшим на поведение вида, является местонахождение пищи. [25]

Температура

Пластические реакции на температуру имеют важное значение для экзотермических организмов , поскольку все аспекты их физиологии напрямую зависят от тепловой среды. Таким образом, термическая акклиматизация влечет за собой фенотипические изменения, которые обычно встречаются у разных таксонов , например, изменения в липидном составе клеточных мембран . Изменение температуры влияет на текучесть клеточных мембран, влияя на движение жирно-ацильных цепей глицерофосфолипидов . Поскольку поддержание текучести мембран имеет решающее значение для функционирования клеток, эктотермы регулируют фосфолипидный состав своих клеточных мембран так, что изменяется сила сил Ван-дер-Ваальса внутри мембраны, тем самым поддерживая текучесть при различных температурах. [26]

Диета

Фенотипическая пластичность пищеварительной системы позволяет некоторым животным реагировать на изменения в составе питательных веществ, [27] [28] качестве рациона, [29] [30] и энергетических потребностях. [31] [32] [33]

Изменения в питательном составе рациона (соотношении липидов, белков и углеводов) могут происходить в процессе развития (например, при отъеме) или при сезонных изменениях обилия различных видов пищи. Эти изменения в диете могут вызвать пластичность активности определенных пищеварительных ферментов на щеточной кайме тонкой кишки . Например, в первые несколько дней после вылупления птенцы домашних воробьев ( Passer Domesticus ) переходят от рациона насекомых с высоким содержанием белка и липидов к рациону на основе семян, который содержит в основном углеводы; такое изменение диеты сопровождается двукратным увеличением активности фермента мальтазы , переваривающего углеводы. [27] Акклиматизация животных к диете с высоким содержанием белка может повысить активность аминопептидазы -N, которая переваривает белки. [28] [34]

Диеты низкого качества (содержащие большое количество неперевариваемого материала) имеют более низкую концентрацию питательных веществ, поэтому животным приходится перерабатывать больший общий объем некачественной пищи, чтобы извлечь такое же количество энергии, как и из высококачественной пищи. диета. Многие виды реагируют на некачественный рацион увеличением потребления пищи, увеличением органов пищеварения и увеличением емкости пищеварительного тракта (например, степные полевки , [33] монгольские песчанки , [30] японские перепела , [29] лесные утки , [35] ] кряквы [36] ). Некачественные диеты также приводят к снижению концентрации питательных веществ в просвете кишечника, что может вызвать снижение активности ряда пищеварительных ферментов. [30]

Животные часто потребляют больше пищи в периоды высокой потребности в энергии (например, лактация или воздействие холода у эндотермных животных ), этому способствует увеличение размера и емкости органов пищеварения, что аналогично фенотипу, вызываемому некачественным рационом. В период лактации обыкновенные дегу ( Octodon degus ) увеличивают массу печени, тонкого, толстого кишечника и слепой кишки на 15–35%. [31] Увеличение потребления пищи не вызывает изменений в активности пищеварительных ферментов, поскольку концентрация питательных веществ в просвете кишечника определяется качеством пищи и остается неизменной. [31] Прерывистое кормление также представляет собой временное увеличение потребления пищи и может вызвать резкие изменения размера кишечника; Бирманский питон ( Python molurus bivittatus ) может утроить размер своего тонкого кишечника всего через несколько дней после кормления. [37]

AMY2B (альфа-амилаза 2B) — это ген, который кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевого крахмала и гликогена . Распространение этого гена у собак позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету, питаясь отходами сельского хозяйства. Данные показали, что волки и динго имели только две копии гена, а сибирский хаски, связанный с охотниками-собирателями, имел только три или четыре копии, тогда как салюки , связанные с Плодородным полумесяцем , где зародилось сельское хозяйство, имели 29 копий. Результаты показывают, что в среднем современные собаки имеют большое количество копий этого гена, тогда как волки и динго его не имеют. Большое количество копий вариантов AMY2B, вероятно, уже существовало как постоянная вариация у ранних домашних собак, но в последнее время расширилось с развитием крупных сельскохозяйственных цивилизаций. [38]

Паразитизм

Заражение паразитами может вызвать фенотипическую пластичность как средство компенсации вредных последствий, вызванных паразитизмом. Обычно беспозвоночные реагируют на паразитарную кастрацию или повышенную вирулентность паразитов компенсацией плодовитости , чтобы повысить свою репродуктивную способность или приспособленность . Например, водяные блохи ( Daphnia magna ), подвергшиеся воздействию микроспоридийных паразитов, производят больше потомства на ранних стадиях воздействия, чтобы компенсировать будущую потерю репродуктивного успеха. [39] Снижение плодовитости также может происходить как средство перенаправления питательных веществ на иммунный ответ [40] или для увеличения продолжительности жизни хозяина. [41] Было показано, что в некоторых случаях эта конкретная форма пластичности опосредована молекулами, полученными из хозяина (например, шистосомином у улиток Lymnaea stagnalis, инфицированных трематодами Trichobilharzia ocellata ), которые мешают действию репродуктивных гормонов на органы-мишени. [42] Изменения в репродуктивных усилиях во время инфекции также считаются менее дорогостоящей альтернативой повышению устойчивости или защиты от вторжения паразитов, хотя это может происходить одновременно с защитной реакцией. [43]

Хозяева также могут реагировать на паразитизм посредством пластичности в физиологии, помимо размножения. У домашних мышей, инфицированных кишечными нематодами , наблюдается снижение скорости транспорта глюкозы в кишечнике. Чтобы компенсировать это, мыши увеличивают общую массу клеток слизистой оболочки кишечника, клеток, ответственных за транспорт глюкозы. Это позволяет инфицированным мышам сохранять ту же способность к поглощению глюкозы и размер тела, что и неинфицированные мыши. [44]

Фенотипическую пластичность можно также наблюдать как изменения в поведении. В ответ на инфекцию как позвоночные, так и беспозвоночные практикуют самолечение , что можно рассматривать как форму адаптивной пластичности. [45] Различные виды приматов, кроме человека, зараженных кишечными червями, занимаются глотанием листьев, при котором они заглатывают грубые целые листья, которые физически вытесняют паразитов из кишечника. Кроме того, листья раздражают слизистую оболочку желудка , что способствует секреции желудочной кислоты и увеличивает перистальтику кишечника , эффективно вымывая паразитов из организма. [46] Термин «самоиндуцированная адаптивная пластичность» использовался для описания ситуаций, в которых выбранное поведение вызывает изменения в подчиненных чертах, которые, в свою очередь, повышают способность организма выполнять данное поведение. [47] Например, птицы, совершающие высотную миграцию, могут совершить «пробные забеги» продолжительностью в несколько часов, которые вызовут физиологические изменения, которые улучшат их способность функционировать на большой высоте. [47]

Гусеницы шерстистого медведя ( Grammia incorrupta ), зараженные тахинидными мухами, увеличивают свою выживаемость, поедая растения, содержащие токсины, известные как пирролизидиновые алкалоиды . Физиологическая основа этого изменения в поведении неизвестна; однако возможно, что при активации иммунная система посылает сигналы вкусовой системе, которые вызывают пластичность реакций на питание во время инфекции. [45]

Воспроизведение

Скорость вылупления головастиков красноглазых квакш зависит от хищников.

Красноглазая древесная лягушка, Agalychnis callidryas , — древесная лягушка (хилид), обитающая в тропиках Центральной Америки. В отличие от многих лягушек, красноглазая квакша имеет древесные яйца, которые откладываются на листьях, свисающих над прудами или большими лужами, а после вылупления головастики падают в воду внизу. Одним из наиболее распространенных хищников, с которыми сталкиваются эти древесные яйца, является кошачья змея Leptodeira septentrionalis . Чтобы спастись от хищников, красноглазые древесные лягушки развили форму адаптивной пластичности, которую также можно считать фенотипической пластичностью, когда речь идет о возрасте вылупления; кладка способна вылупиться преждевременно и выжить вне яйца через пять дней после откладки яиц, когда сталкивается с непосредственной угрозой нападения хищников. Яйцевые кладки получают важную информацию из вибраций, ощущаемых вокруг них, и используют ее, чтобы определить, подвергаются ли они риску нападения хищников. В случае нападения змеи кладка определяет угрозу по излучаемым вибрациям, что, в свою очередь, почти мгновенно стимулирует вылупление. В контролируемом эксперименте, проведенном Карен Варкентин, скорость вылупления и возраст красноглазых квакш наблюдались в кладках, которые подвергались и не подвергались нападению кошачьей змеи. Когда на кладку напали в шестидневном возрасте, вся кладка вылупилась одновременно, почти мгновенно. Однако, когда кладка не подвергается угрозе нападения хищников, яйца со временем вылупляются постепенно: первые несколько вылупляются примерно через семь дней после откладки яиц, а последние из кладки вылупляются примерно на десятый день. Исследование Карен Варкентин дополнительно изучает преимущества и недостатки пластичности вылупления красноглазой древесной лягушки. [48]

Эволюция

Обычно считается, что пластичность — это эволюционная адаптация к изменениям окружающей среды, которая достаточно предсказуема и происходит в течение жизни отдельного организма, поскольку позволяет людям «приспосабливать» свой фенотип к различным средам. [49] [50] Если оптимальный фенотип в данной среде меняется в зависимости от условий окружающей среды, то способность особей проявлять различные черты должна быть выгодной и, таким образом, отбираться для . Следовательно, фенотипическая пластичность может развиваться, если дарвиновская приспособленность увеличивается за счет изменения фенотипа. [51] [52] Аналогичная логика должна применяться и в искусственной эволюции , пытающейся привнести фенотипическую пластичность искусственным агентам. [53] Однако преимущества пластичности для приспособленности могут быть ограничены энергетическими затратами на пластические реакции (например, синтез новых белков, корректировка коэффициента экспрессии вариантов изоферментов , поддержание сенсорного механизма для обнаружения изменений), а также предсказуемостью и надежностью сигналов окружающей среды. [54] (см. Гипотеза полезной акклиматизации ).

Пресноводные улитки ( Physa virgata ) служат примером того, когда фенотипическая пластичность может быть адаптивной или дезадаптивной . В присутствии хищника, синежаберной солнечной рыбы , эти улитки делают форму своей раковины более округлой и уменьшают рост. Это делает их более устойчивыми к раздавливанию и лучше защищенными от хищников. Однако эти улитки не могут отличить химические сигналы хищной и мирной солнечной рыбы. Таким образом, улитки неадекватно реагируют на мирную солнечную рыбу, изменяя форму раковины и замедляя рост. Эти изменения в отсутствие хищника делают улиток восприимчивыми к другим хищникам и ограничивают плодовитость . Таким образом, эти пресноводные улитки производят либо адаптивную, либо дезадаптивную реакцию на сигналы окружающей среды в зависимости от того, присутствуют ли хищные солнечные рыбы или нет. [55] [56]

Учитывая глубокую экологическую важность температуры и ее предсказуемую изменчивость в больших пространственных и временных масштабах, было высказано предположение, что адаптация к тепловым изменениям является ключевым механизмом, определяющим способность организмов к фенотипической пластичности. [57] Считается, что величина температурных изменений прямо пропорциональна пластической способности, так что виды, которые развились в теплом, постоянном климате тропиков, имеют более низкую способность к пластичности по сравнению с видами, живущими в изменчивых средах обитания с умеренным климатом . Эта идея, названная «гипотезой климатической изменчивости», была подтверждена несколькими исследованиями пластической способности растений и животных в зависимости от широты . [58] [59] Однако недавние исследования видов дрозофилы не смогли обнаружить четкую картину пластичности в зависимости от широтных градиентов, что позволяет предположить, что эта гипотеза может быть не верной для всех таксонов или для всех признаков. [60] Некоторые исследователи предполагают, что прямые измерения изменчивости окружающей среды с использованием таких факторов, как осадки, являются лучшими предикторами фенотипической пластичности, чем только широта. [61]

Селекционные эксперименты и экспериментальные эволюционные подходы показали, что пластичность — это признак, который может развиваться под действием прямого отбора, а также как коррелированная реакция на отбор по средним значениям отдельных признаков. [62]

Временная пластичность

Временная пластичность , также известная как мелкозернистая адаптация к окружающей среде, [63] представляет собой тип фенотипической пластичности, который включает фенотипические изменения организмов в ответ на изменения в окружающей среде с течением времени. Животные могут реагировать на кратковременные изменения окружающей среды физиологическими (обратимыми) и поведенческими изменениями; растения, ведущие малоподвижный образ жизни, реагируют на кратковременные изменения окружающей среды как физиологическими изменениями, так и изменениями развития (необратимыми). [64]

Временная пластичность имеет место во временном масштабе минут, дней или сезонов, а также в средах, которые одновременно изменчивы и предсказуемы в течение жизни человека. Временная пластичность считается адаптивной , если фенотипическая реакция приводит к повышению приспособленности . [65]   Необратимые фенотипические изменения могут наблюдаться у метамерных организмов, таких как растения, которые зависят от условий окружающей среды, в которых развивался каждый метамер. [63] При некоторых обстоятельствах раннее воздействие определенных стрессоров может повлиять на то, как отдельное растение способно реагировать на будущие изменения окружающей среды ( метапластичность ). [66]

Пластичность и изменение климата

Прогнозируется, что в ближайшие 100 лет в результате человеческой деятельности произойдут беспрецедентные темпы изменения климата . [67] Фенотипическая пластичность является ключевым механизмом, с помощью которого организмы могут справиться с изменяющимся климатом, поскольку она позволяет людям реагировать на изменения в течение своей жизни. [68] Считается, что это особенно важно для видов с длительным периодом генерации, поскольку эволюционные реакции посредством естественного отбора могут не привести к изменениям достаточно быстро, чтобы смягчить последствия более теплого климата.

Североамериканская рыжая белка ( Tamiasciurus hudsonicus ) за последнее десятилетие испытала повышение средней температуры почти на 2 °C. Такое повышение температуры привело к увеличению численности шишек белой ели, основного источника пищи для зимнего и весеннего размножения. В результате средняя дата родов этого вида увеличилась на 18 дней. Обилие пищи оказало значительное влияние на дату размножения отдельных самок, что указывает на высокую фенотипическую пластичность этого признака. [69]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Прайс Т.Д., Кварнстрем А., Ирвин Д.Е. (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в движении генетической эволюции». Слушания. Биологические науки . 270 (1523): 1433–40. дои :10.1098/rspb.2003.2372. ПМК  1691402 . ПМИД  12965006.
  2. ↑ abc Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды приспосабливаются к выживанию в городах». Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . Проверено 31 марта 2022 г.
  3. ^ аб Келли С.А., Panhuis TM, Stoehr AM (2012). «Фенотипическая пластичность: молекулярные механизмы и адаптивное значение». Комплексная физиология . Том. 2. стр. 1417–39. doi : 10.1002/cphy.c110008. ISBN 978-0-470-65071-4. ПМИД  23798305.
  4. ^ Компакт-диск Шлихтинга (1986). «Эволюция фенотипической пластичности растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 : 667–93. doi : 10.1146/annurev.es.17.110186.003315.
  5. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). Эйзен Дж. А. (ред.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД  20186266. 
  6. ^ ab Li X, Guo T, Mu Q, Li X, Yu J (июнь 2018 г.). «Геномные и экологические детерминанты и их взаимодействие, лежащее в основе фенотипической пластичности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6679–6684. Бибкод : 2018PNAS..115.6679L. дои : 10.1073/pnas.1718326115 . ПМК 6042117 . ПМИД  29891664. 
  7. ^ Сильвертаун J (январь 1989 г.). «Парадокс размера семян и адаптации». Тенденции в экологии и эволюции . 4 (1): 24–6. дои : 10.1016/0169-5347(89)90013-x. ПМИД  21227308.
  8. ^ Султан SE (декабрь 2000 г.). «Фенотипическая пластичность развития, функций и истории жизни растений». Тенденции в науке о растениях . 5 (12): 537–42. дои : 10.1016/S1360-1385(00)01797-0. ПМИД  11120476.
  9. ^ Розендал Д.М., Уртадо В.Х., Пуртер Л. (2006). «Пластичность свойств листьев 38 видов тропических деревьев в ответ на свет; взаимосвязь со спросом на свет и ростом взрослых». Функциональная экология . 20 (2): 207–16. дои : 10.1111/j.1365-2435.2006.01105.x . JSTOR  3806552.
  10. ^ Ламберс Х., Пуртер Х. (1992). «Собственные различия в скорости роста высших растений: поиск физиологических причин и экологических последствий». Достижения экологических исследований Том 23 . Том. 23. С. 187–261. дои : 10.1016/S0065-2504(08)60148-8. ISBN 978-0-12-013923-1.
  11. ^ Алеман Ф, Ньевес-Кордонес М, Мартинес В, Рубио Ф (2009). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные переносчики K + Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника . 65 (2–3): 263–9. doi : 10.1016/j.envexpbot.2008.09.011.
  12. ^ Таллман Г., Чжу Дж., Моусон Б.Т., Амодео Г., Нухи З., Леви К., Зейгер Э. (1997). «Индукция САМ в Mesembryanthemum Crystallinum устраняет устьичную реакцию на синий свет и светозависимое образование зеаксантина в хлоропластах замыкающих клеток». Физиология растений и клеток . 38 (3): 236–42. doi : 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029158.
  13. ^ Го Т., Му Q, Ван Дж., Ванус А.Е., Оноги А., Ивата Х. и др. (май 2020 г.). «Динамические эффекты взаимодействующих генов, лежащие в основе фенотипической пластичности времени цветения риса и глобальной адаптации». Геномные исследования . 30 (5): 673–683. дои : 10.1101/гр.255703.119. ПМЦ 7263186 . ПМИД  32299830. 
  14. ^ Аспинуолл, Майкл Дж.; Лоик, Майкл Э.; Реско Де Диос, Виктор; Тьёлкер, Марк Г.; Пэйтон, Пакстон Р.; Ткань, Дэвид Т. (август 2015 г.). «Использование внутривидовых вариаций фенотипической пластичности для повышения продуктивности сельского хозяйства и леса в условиях изменения климата: фенотипическая пластичность в сельском и лесном хозяйстве». Растение, клетка и окружающая среда . 38 (9): 1752–1764. дои : 10.1111/шт.12424. PMID  25132508. S2CID  19341266.
  15. ^ Читвуд DH, Sinha NR (апрель 2016 г.). «Эволюционные и экологические силы, способствующие развитию листьев». Современная биология . 26 (7): Р297-306. дои : 10.1016/j.cub.2016.02.033 . ПМИД  27046820.
  16. ^ Фриц М.А., Роза С., Сикард А. (24 октября 2018 г.). «Механизмы, лежащие в основе экологически индуцированной пластичности морфологии листьев». Границы генетики . 9 : 478. дои : 10.3389/fgene.2018.00478 . ПМК 6207588 . ПМИД  30405690. 
  17. ^ Могарни-Калес А, Лауфс П (июль 2018 г.). «Придание листьям формы: молекулярный, клеточный, экологический и эволюционный взгляд». Разработка . 145 (13): dev161646. дои : 10.1242/dev.161646 . ПМИД  29991476.
  18. ↑ Накаяма Х, Синха Н.Р., Кимура С. (4 октября 2017 г.). «Как растения и фитогормоны достигают гетерофилии, фенотипической пластичности листьев в ответ на сигналы окружающей среды». Границы в науке о растениях . 8 : 1717. doi : 10.3389/fpls.2017.01717 . ПМЦ 5632738 . ПМИД  29046687. 
  19. ^ Кувабара А., Икегами К., Кошиба Т., Нагата Т. (октябрь 2003 г.). «Влияние этилена и абсцизовой кислоты на гетерофилию Ludwigia arcuata (Onagraceae)». Планта . 217 (6): 880–7. doi : 10.1007/s00425-003-1062-z. PMID  12844266. S2CID  22723182.
  20. ^ Уивер М.Э., Ингрэм Д.Л. (1969). «Морфологические изменения у свиней, связанные с температурой окружающей среды». Экология . 50 (4): 710–3. дои : 10.2307/1936264. JSTOR  1936264.
  21. ^ Острандер Э.А., Уэйн Р.К. (декабрь 2005 г.). «Собачий геном». Геномные исследования . 15 (12): 1706–16. дои : 10.1101/гр.3736605 . ПМИД  16339369.
  22. ^ Миклоши, Адам. Поведение, эволюция и познание собак. Издательство Оксфордского университета, 2007 г., Глава 11.3.
  23. ^ Шрив, Т.Г. (1987). «Поведение самца пестрой деревянной бабочки Pararge aegeria при выборе места спаривания и влияние фенотипических различий на пятнистость задних крыльев». Поведение животных . 35 (3): 682–690. дои : 10.1016/s0003-3472(87)80104-5. S2CID  53174957.
  24. ^ Гуаясамин Дж., Крынак Т., Крынак К., Кулебрас Дж., Хаттер С. (2015). «Фенотипическая пластичность поднимает вопросы относительно таксономически важных признаков: замечательная новая андская дождевая лягушка (Pristimantis) со способностью изменять текстуру кожи». Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 (4): 913–928. дои : 10.1111/zoj.12222 .
  25. ^ abcd Трембле, Янн (2003). «Географические различия в кормовом поведении, рационе питания и росте птенцов пингвинов-прыгунов» (PDF) . Морская экология .
  26. ^ Хейзел-младший (1995). «Тепловая адаптация в биологических мембранах: является ли объяснением гомеовязкая адаптация?». Ежегодный обзор физиологии . 57 : 19–42. doi : 10.1146/annurev.ph.57.030195.000315. ПМИД  7778864.
  27. ^ ab Brzek P, Kohl K, Caviedes-Vidal E, Karasov WH (май 2009 г.). «Корректировка развития птенцов домашнего воробья (Passer Domesticus) к составу рациона». Журнал экспериментальной биологии . 212 (Часть 9): 1284–93. дои : 10.1242/jeb.023911 . hdl : 11336/130698 . ПМИД  19376949.
  28. ^ ab Кортес П.А., Франко М., Сабат П., Кихано С.А., Несполо РФ (октябрь 2011 г.). «Биоэнергетика и фенотипическая гибкость кишечника у сумчатых микробиотерид (Dromiciops gliroides) из лесов умеренного пояса Южной Америки». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 160 (2): 117–24. дои : 10.1016/j.cbpa.2011.05.014. ПМИД  21627996.
  29. ^ аб Старк Дж. М. (ноябрь 1999 г.). «Фенотипическая гибкость птичьего желудка: быстрые, обратимые и повторяющиеся изменения размера органов в ответ на изменения содержания пищевых волокон». Журнал экспериментальной биологии . 202 Пт 22 (22): 3171–9. дои : 10.1242/jeb.202.22.3171. ПМИД  10539966.
  30. ^ abc Лю QS, Ван Д.Х. (июль 2007 г.). «Влияние качества диеты на фенотипическую гибкость размера органов и пищеварительную функцию монгольских песчанок (Meriones unguiculatus)». Журнал сравнительной физиологии B: Биохимическая, системная и физиология окружающей среды . 177 (5): 509–18. дои : 10.1007/s00360-007-0149-4. PMID  17333208. S2CID  23106470.
  31. ^ abc Ная Д.Е., Эбенспергер Л.А., Сабат П., Бозинович Ф (2008). «Пищеварительная и метаболическая гибкость позволяет самке дегу справляться с затратами на лактацию». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 186–94. дои : 10.1086/527453. hdl : 10533/139094 . PMID  18190284. S2CID  22715822.
  32. ^ Крокенбергер АК, Хьюм ID (2007). «Гибкая стратегия пищеварения учитывает потребности в питании, необходимые для размножения свободноживущего листоядного животного, коалы (Phascolarctos cinereus)». Функциональная экология . 21 (4): 748–756. дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01279.x.
  33. ^ аб Хаммонд К.А., Вундер Б.А. (1991). «Роль качества диеты и энергетической потребности в пищевой экологии мелкого травоядного Microtus ochrogaster ». Физиологическая зоология . 64 (2): 541–67. дои : 10.1086/physzool.64.2.30158190. JSTOR  30158190. S2CID  86028872.
  34. ^ Сабат П., Риверос Х.М., Лопес-Пинто С. (январь 2005 г.). «Фенотипическая гибкость кишечных ферментов африканской шпорцевой лягушки Xenopus laevis». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A. Молекулярная и интегративная физиология . 140 (1): 135–9. дои : 10.1016/j.cbpb.2004.11.010. hdl : 10533/176304 . ПМИД  15664322.
  35. ^ Дробни Р.Д. (1984). «Влияние диеты на висцеральную морфологию размножающихся лесных уток». Аук . 101 (1): 93–8. дои : 10.1093/аук/101.1.93. JSTOR  4086226.
  36. ^ Кехо Ф.П., Анкни CD, Алисаускас RT (1988). «Влияние пищевых волокон и разнообразия рациона на органы пищеварения кряквы в неволе ( Anas platyrhynchos )». Канадский журнал зоологии . 66 (7): 1597–602. дои : 10.1139/z88-233.
  37. ^ Старк Дж. М., Биз К. (январь 2001 г.). «Структурная гибкость кишечника бирманского питона в ответ на питание». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 2): 325–35. дои : 10.1242/jeb.204.2.325. ПМИД  11136618.
  38. ^ Фридман А.Х., Гронау И., Швейцер Р.М., Ортега-Дель Веккио Д., Хан Э., Сильва П.М. и др. (Январь 2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак». ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ 3894170 . ПМИД  24453982. 
  39. ^ Чедвик В., Литтл Ти Джей (март 2005 г.). «Сдвиг в истории жизни Daphnia magna, опосредованный паразитами». Слушания. Биологические науки . 272 (1562): 505–9. дои :10.1098/rspb.2004.2959. ПМЦ 1578704 . ПМИД  15799946. 
  40. ^ Ахмед А.М., Бэгготт С.Л., Менгон Р., Херд Х. (2002). «Затраты на создание иммунного ответа отражаются на репродуктивной способности комара Anopheles gambiae». Ойкос . 97 (3): 371–377. дои : 10.1034/j.1600-0706.2002.970307.x.
  41. ^ Херд Х (август 2001 г.). «Снижение плодовитости хозяина: стратегия ограничения ущерба?». Тенденции в паразитологии . 17 (8): 363–8. дои : 10.1016/S1471-4922(01)01927-4. ПМИД  11685895.
  42. ^ Шаллиг Х.Д., Хордейк П.Л., Остхук П.В., Йонг-Бринк М. (1991). «Шистосомин, пептид, присутствующий в гемолимфе Lymnaea stagnal , инфицированной Trichobilharzia ocellata , вырабатывается только в центральной нервной системе улитки». Паразитологические исследования . 77 (2): 152–6. дои : 10.1007/BF00935429. S2CID  9161067.
  43. ^ Форбс MR (1993). «Паразитизм и репродуктивные усилия хозяина». Ойкос . 67 (3): 444–50. дои : 10.2307/3545356. JSTOR  3545356.
  44. ^ Кристан Д.М., Хаммонд К.А. (2003). «Физиологические и морфологические реакции на одновременное воздействие холода и паразитарное заражение дикими домашними мышами». Функциональная экология . 17 (4): 464–471. дои : 10.1046/j.1365-2435.2003.00751.x . JSTOR  3598983.
  45. ^ ab Сингер М.С., Мейс К.К., Бернейс Э.А. (2009). Мэй RC (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: повышенное заглатывание растительных токсинов паразитированными гусеницами». ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4796. Бибкод : 2009PLoSO...4.4796S. дои : 10.1371/journal.pone.0004796 . ПМЦ 2652102 . ПМИД  19274098. 
  46. ^ Хаффман, Массачусетс (2001). «Самолечение у африканских человекообразных обезьян: эволюционный взгляд на истоки традиционной медицины человека». Бионаука . 51 (8): 651–61. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0651:SMBITA]2.0.CO;2 .
  47. ^ ab Swallow JG, Rhodes JS, Garland T (июнь 2005 г.). «Фенотипическая и эволюционная пластичность масс органов в ответ на произвольные упражнения у домашних мышей». Интегративная и сравнительная биология . 45 (3): 426–37. дои : 10.1093/icb/45.3.426 . ПМИД  21676788.
  48. ^ Варкентин К.М. (апрель 1995 г.). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы с риском нападения хищников». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3507–10. Бибкод : 1995PNAS...92.3507W. дои : 10.1073/pnas.92.8.3507 . ПМК 42196 . ПМИД  11607529. 
  49. ^ Габриэль В. (июль 2005 г.). «Как стресс выбирает обратимую фенотипическую пластичность». Журнал эволюционной биологии . 18 (4): 873–83. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x . PMID  16033559. S2CID  1513576.
  50. ^ Гарланд Т., Келли С.А. (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и экспериментальная эволюция». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 12): 2344–61. дои : 10.1242/jeb.02244 . ПМИД  16731811.
  51. ^ Гаврилец С , Шайнер С (1993). «Генетика фенотипической пластичности. V. Эволюция формы нормы реакции». Журнал эволюционной биологии . 6 : 31–48. doi : 10.1046/j.1420-9101.1993.6010031.x. S2CID  85053019.
  52. ^ де Йонг Джи (апрель 2005 г.). «Эволюция фенотипической пластичности: закономерности пластичности и возникновение экотипов». Новый фитолог . 166 (1): 101–17. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01322.x. hdl : 1874/10551 . ПМИД  15760355.
  53. ^ Скорая помощь Ханта (2020). «Фенотипическая пластичность обеспечивает основу биоинспирации для роевой робототехники с минимальным полем». Границы робототехники и искусственного интеллекта . 7 (23): 23. дои : 10.3389/frobt.2020.00023 . ПМЦ 7805735 . ПМИД  33501192. 
  54. ^ Девитт Т.Дж., Сих А., Уилсон Д.С. (февраль 1998 г.). «Цена и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 77–81. дои : 10.1016/s0169-5347(97)01274-3. ПМИД  21238209.
  55. ^ Лангерганс РБ, ДеВит Т.Дж. (2002). «Ограниченная пластичность: чрезмерно обобщенные сигналы индукции вызывают неадаптивные фенотипы». Исследования в области эволюционной экологии . 4 (6): 857–70.
  56. ^ Девитт Т.Дж., Сих А., Уилсон Д.С. (февраль 1998 г.). «Цена и пределы фенотипической пластичности». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 77–81. дои : 10.1016/S0169-5347(97)01274-3. ПМИД  21238209.
  57. ^ Янзен Д.Х. (1967). «Почему в тропиках горные перевалы выше». Американский натуралист . 101 (919): 233–49. дои : 10.1086/282487. S2CID  84408071.
  58. ^ Ная Д.Е., Бозинович Ф., Карасов В.Х. (октябрь 2008 г.). «Широтовые тенденции гибкости пищеварения: проверка гипотезы климатической изменчивости на данных о длине кишечника грызунов». Американский натуралист . 172 (4): Е122-34. дои : 10.1086/590957. JSTOR  590957. PMID  18717635. S2CID  205987981.
  59. ^ Молина-Черногория, Массачусетс, Ная Д.Э. (2012). Зеебахер Ф. (ред.). «Широтовые закономерности фенотипической пластичности и признаков, связанных с приспособленностью: оценка гипотезы климатической изменчивости (CVH) с использованием инвазивных видов растений». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47620. Бибкод : 2012PLoSO...747620M. дои : 10.1371/journal.pone.0047620 . ПМЦ 3478289 . ПМИД  23110083. 
  60. ^ Овергаард Дж., Кристенсен Т.Н., Митчелл К.А., Хоффманн А.А. (октябрь 2011 г.). «Термическая толерантность у широко распространенных и тропических видов дрозофилы: увеличивается ли фенотипическая пластичность с широтой?». Американский натуралист . 178 (Приложение 1): С80-96. дои : 10.1086/661780. PMID  21956094. S2CID  22000482.
  61. ^ Клементс Ф.Е. (1928). «Конец света Клода Ане». Американский антрополог . 30 (1): 125. doi : 10.1525/aa.1928.30.1.02a00120 . JSTOR  660970.
  62. ^ Мальдонадо К., Бозинович Ф., Рохас Дж. М., Сабат П. (2011). «Внутривидовая гибкость пищеварительного тракта у воробьев с рыжим воротником и гипотеза климатической изменчивости». Физиологическая и биохимическая зоология . 84 (4): 377–84. дои : 10.1086/660970. hdl : 10533/133358 . PMID  21743251. S2CID  1484282.
  63. ^ ab Winn AA (июнь 1996 г.). «Адаптация к мелкозернистым изменениям окружающей среды: анализ внутрииндивидуальных изменений листьев однолетнего растения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 50 (3): 1111–1118. дои : 10.2307/2410651. JSTOR  2410651. PMID  28565263.
  64. ↑ Грунтман М., Сегев У., Тильбёргер К. (23 мая 2019 г.). «Пластичность, вызванная тенью, в инвазивных популяциях недотроги железистых». Исследования сорняков . 60 : 16–25. дои : 10.1111/wre.12394. S2CID  213104742 — через EBSCOhost.
  65. ^ Альперт П., Симмс Э.Л. (2002). «Относительные преимущества пластичности и устойчивости в различных средах: когда растению полезно приспособиться?». Эволюционная экология . 16 (3): 285–297. Бибкод : 2002EvEco..16..285A. дои : 10.1023/А: 1019684612767. S2CID  25740791. ProQuest  750494735 – через ProQuest.
  66. ^ Ван С., Каллауэй Р.М., Чжоу Д.В., Вайнер Дж. (январь 2017 г.). Кэхилл Дж. (ред.). «Опыт наводнения или засухи меняет реакцию растений на последующие условия воды». Журнал экологии . 105 (1): 176–187. Бибкод : 2017JEcol.105..176W. дои : 10.1111/1365-2745.12649 .
  67. ^ МГЭИК, 2014: Изменение климата 2014: Обобщающий отчет. Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Основная группа авторов, Р.К. Пачаури и Л.А. Мейер (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария, 151 стр. https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  68. ^ Уильямс С.Э., Шу Л.П., Исаак Дж.Л., Хоффманн А.А., Лэнгэм Дж. (декабрь 2008 г.). Мориц С. (ред.). «На пути к комплексной системе оценки уязвимости видов к изменению климата». ПЛОС Биология . 6 (12): 2621–6. doi : 10.1371/journal.pbio.0060325 . ПМК 2605927 . ПМИД  19108608. 
  69. ^ Реаль Д., Макадам АГ, Бутен С., Берто Д. (март 2003 г.). «Генетические и пластические реакции северного млекопитающего на изменение климата». Слушания. Биологические науки . 270 (1515): 591–6. дои :10.1098/rspb.2002.2224. JSTOR  3558706. PMC 1691280 . ПМИД  12769458. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Wikimedia Commons есть СМИ, связанные с фенотипической пластичностью .
У Схолии есть тематический профиль «Фенотипическая пластичность» .