stringtranslate.com

Анострака

Anostraca — один из четырёх отрядов ракообразных класса Branchiopoda ; его члены называются сказочными креветками . Они обитают в весенних водоемах и гиперсоленых озерах по всему миру, их даже находили в пустынях , покрытых льдом горных озерах и во льдах Антарктики . Обычно они имеют длину 6–25 мм (0,24–0,98 дюйма) (в исключительных случаях до 170 мм или 6,7 дюйма). У большинства видов 20 сегментов тела, несущих 11 пар листовидных филлоподий (плавающих ног), а на теле отсутствует панцирь . Они плавают «вверх ногами» и питаются, фильтруя органические частицы из воды или соскребая водоросли с поверхности, за исключением Branchinecta gigas , или «гигантской сказочной креветки», которая сама по себе является хищником других видов аностраканов. Они являются важной пищей для многих птиц и рыб, а некоторые из них выращивают и собирают для использования в качестве корма для рыб. Существует 300 видов, относящихся к 8 семействам .

Описание

Тело сказочной креветки удлиненное и разделено на сегменты. [3] Длина всего животного обычно составляет 6–25 миллиметров (0,24–0,98 дюйма), но один вид, Branchinecta gigas, не достигает половой зрелости , пока не достигнет 50 мм (2,0 дюйма) в длину, и может вырасти до 170 мм (6,7 дюйма). в) долго. [3] Экзоскелет тонкий и гибкий, [3] и не имеет каких-либо признаков панциря . [4] Тело можно разделить на три отдельные части ( тагмата ) – голову, грудь и брюшко. [4]

Голова

Рисунок головы Chirocephalusdiaphanus ( Chirocephalidae ), показывающий первую антенну (А1), вторую антенну (А2) и лобный придаток (Ар).

Голова морфологически отличается от грудной клетки. У него два сложных глаза на выступающих стеблях и две пары усиков . [5] Первая пара усиков маленькие, обычно несегментированные и одноветвистые. Вторая пара у самок длинная и цилиндрическая, но у самцов они увеличены и предназначены для удержания самки во время спаривания . [5] В некоторых группах самцы имеют дополнительный лобный придаток. [5]

Грудная клетка и живот

Самец (вверху) и самка (внизу) Eubranchipus grubii ( Chirocephalidae ): самка держит яйца на половых придатках.

Грудная клетка большинства аностракан имеет 13 сегментов (19 у Polyartemiella и 21 у Polyartemia ). [6] Все, кроме двух последних, очень похожи, с парой двуветвистых листоподов (сплющенные листовидные придатки ). [4] Последние два сегмента слиты вместе, [3] и их придатки специализированы для размножения. [6] Большинство аностраканов раздельнополы ( гонохоризм ), но некоторые размножаются партеногенезом . [7] Брюшко состоит из 6 сегментов без придатков и тельсона , [6] который несет две уплощенные хвостовые ветви или «церкоподы». [3]

Внутренняя анатомия

Голова содержит две пищеварительные железы и небольшой лопастной желудок , в который они опорожняются. Она соединяется с длинной кишкой , которая заканчивается короткой прямой кишкой , анальное отверстие которой расположено на тельсоне . [5] Гемоцель аностраканов перекачивается длинным трубчатым сердцем , которое проходит через большую часть длины животного. [5] Ряд щелей пропускает гемоцель в сердце, который затем выбрасывается из переднего отверстия посредством перистальтики . [5] Нервная система состоит из двух нервных шнуров, проходящих по всей длине тела, с двумя ганглиями и двумя поперечными спайками в большинстве сегментов тела. [5]

Считается, что газообмен происходит через всю поверхность тела, особенно через филлоподии и связанные с ними жабры, которые также могут отвечать за осмотическую регуляцию . [5] Две спиральные железы у основания верхних челюстей используются для выделения азотистых отходов , обычно в виде мочевины . [5] Однако большая часть азотистых отходов жизнедеятельности животных находится в форме аммиака , который, вероятно, диффундирует в окружающую среду через филлоподии и жабры. [5]

Экология и поведение

Аностраки обитают во внутренних водах от гиперсоленых озер до озер, почти лишенных растворенных веществ; [3] они являются «самыми типичными ракообразными» в эфемерных водах. [8] Относительно крупный размер сказочных креветок в сочетании с их медленным передвижением делает их легкой добычей для хищных рыб и водоплавающих птиц . [8] Это привело к тому, что их распространение было ограничено средами с меньшим количеством хищников, такими как весенние водоемы , соленые озера и озера на больших высотах или в широтах. [8] Самая южная зарегистрированная креветка-волшебница — Branchinecta Gaini с Антарктического полуострова , [9] а рекорд высоты принадлежит B. Brushi , которая обитает на высоте 5930 метров (19460 футов) в Чилийских Андах . [10] Другие роды, такие как Streptocephalus , встречаются в пустынях по всему миру. [11]

Аностраки изящно плавают за счет движений своих филлоподий (грудных придатков) в метахрональном ритме . [5] При плавании брюшная сторона животного обычно находится вверху (часто описывается как плавание «вверх ногами»). [3] Во время плавания они фильтруют пищу без разбора из воды, но также соскребают водоросли и другие органические материалы с твердых поверхностей, для чего поворачиваются брюшной стороной к поверхности пищи. [3]

Другим важным аспектом жизненного цикла сказочных креветок является их универсальная способность входить в диапаузу, [12] [13] состояние биологического покоя, при котором рост и обмен веществ останавливаются, [14] в виде яйца (или кисты). Эта черта способствует расселению обоих видов и преодолению неблагоприятных условий окружающей среды. [13] [14] В состоянии покоя эти цисты могут противостоять столь суровым и разнообразным условиям, как засухи, морозы, гиперсоленость, полное высыхание, воздействие УФ-излучения и космический вакуум. [15] [3] [14] Это также единственный способ для сказочных креветок колонизировать новые места обитания, чему способствуют различные условия, включая ветер, хищников, течение [16] [17] [18] — как мягкие взрослые особи не могут покинуть систему пресной воды. [17] Находясь в диапаузе, эти цисты могут оставаться жизнеспособными в течение столетий, [16] а смешивание осадка системы приводит к вылуплению кист разного возраста в каждом поколении. [19] [17] [20] Этот инбридинг замедляет скорость отбора, сопротивляясь потоку генов и сводя к минимуму фенотипические вариации, что, в свою очередь, способствует стабильности существующего успешного фенотипа. [17]

Аностраканы являются важным источником пищи для многих птиц и рыб. Например, они обеспечивают большую часть пищи самкам шилохвости и кряквы в районе прерий-выбоин на Великих равнинах Северной Америки , особенно в годы, когда много временных водно-болотных угодий. [21] Точно так же артемия составляет важную часть рациона фламинго , где бы она ни обитала. [22]

Использование

Соляные пруды залива Сан-Франциско : оранжевый цвет обусловлен присутствием артемии .

Креветки артемии используются в качестве корма для рыб и других организмов в аквариумах и аквакультуре . [23] Их засухоустойчивые яйца собираются с берегов озер, хранятся и транспортируются в сухом виде. Они легко вылупляются при погружении в соленую воду. Это многомиллионная индустрия, сосредоточенная на Большом Соленом озере в Юте и заливе Сан-Франциско в Калифорнии ; [24] взрослые особи собираются из озера Моно и транспортируются в замороженном виде. [23]

Летопись окаменелостей и эволюция

Считается, что креветки-фейри отделились от основной линии Branchiopoda в ордовикский период, [25] [26] примерно в то же время, когда считается, что они колонизировали пресноводные и устьевые экосистемы. [14] Считается, что этот переход был результатом давления отбора, направленного на спасение от хищников в морях раннего палеозоя. [27] [3] [13] Lepidocaris из раннего девона Rhynie chert , вероятно, является близким родственником Anostraca. Самый старый известный ансотракан современного вида - Халтиннайас из позднедевонской ( фаменской ) местности Струд в Бельгии, возраст которого составляет около 365 миллионов лет. [28] [29]

Некоторые исследования указывают на окаменелости, напоминающие сказочных креветок, в верхнем кембрии, [30] [31] в частности, самую старую известную окаменелость жаберных моллюсков, Rebachiella kinnekullensis , из морских отложений Орстена. [32] Несмотря на кажущееся сходство с современными сказочными креветками, большинство людей до сих пор считают это ископаемое отдаленным представителем предков морских бранхиопод, а не настоящей сказочной креветкой. [25]

Монофилия этого отряда хорошо поддерживается [27] [33] [34] [25] [30] [35] [36] , и научное сообщество пришло к консенсусу, что Anostraca была первой группой, ответвившейся от Branchiopoda. [12] [30] [13] [36] [26]

Радиационная гипотеза, отстаивающая быстрое распространение и колонизацию во время фрагментации Гондваны, очень перекликается с нынешним распространением отряда. [26] [17] В настоящее время аностраки встречаются на всех семи континентах. [27] Большинство существующих родов имеют ограниченное географическое распространение. На остатках бывшего суперконтинента Пангея широко распространены только три рода : Artemia , Branchinella и Branchinecta , тогда как остальные роды встречаются только на всей территории бывшей Лавразии. [37] Это говорит о том, что большая часть потенциальной среды обитания на этом суперконтиненте, которую сейчас занимает Анострака, была незанята экологически схожими видами или была заселена видами с меньшей адаптивной способностью. [17] Исследования показали, что Anostraca способна к быстрой колонизации [38] и видообразованию. [19]

Разнообразие

Анатомические рисунки Branchinecta paludosa ( Branchinectidae ) из книги Георга Оссиана Сарса « Fauna Norvegiae » (1896 г.)

Anostraca — самый разнообразный из четырех отрядов Branchiopoda. Он включает около 313 видов, сгруппированных в 26 родов в восьми семействах: [27]

Рекомендации

  1. ^ Джоэл В. Мартин; Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 1–132. Архивировано из оригинала (PDF) 12 мая 2013 г. Проверено 3 марта 2011 г.
  2. ^ Питер Х. Х. Уикерс; Гопал Муруган; Жак Р. Ванфлетерен; Дентон Белк; Анри Ж. Дюмон (2002). «Филогенетический анализ аностраканов (Branchiopoda: Anostraca), сделанный на основе последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. дои : 10.1016/S1055-7903(02)00289-0. ПМИД  12450757.
  3. ^ abcdefghij Дентон Белк (2007). «Бранхиоподы». В Сол Фелти Лайт; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайта и Смита: Беспозвоночные приливной зоны от Центральной Калифорнии до Орегона (4-е изд.). Издательство Калифорнийского университета . стр. 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5.
  4. ^ abc Уильям Дэвид Уильямс (1980). «Паукообразные и ракообразные». Пресноводная жизнь Австралии: беспозвоночные внутренних вод Австралии (2-е изд.). Пэлгрейв Макмиллан, Австралия. стр. 118–184. ISBN 978-0-333-29894-7.
  5. ^ abcdefghijk Дуглас Грант Смит (2001). «Phyllopodous Branchiopoda (креветки-феи, головастики и моллюски)». В Дугласе Гранте Смите (ред.). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в США: от Porifera до ракообразных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 427–452. ISBN 978-0-471-35837-4.
  6. ^ abc Д. Р. Ханна (2004). «Сегментация членистоногих». Биология членистоногих . Издательство Дискавери. стр. 316–394. ISBN 978-81-7141-897-8.
  7. ^ Грэм Белл (1982). «Членистоногие: Crustacea Branchiopoda». Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Издательство Кембриджского университета . стр. 239–248. ISBN 978-0-85664-753-6.
  8. ^ abc Анри Дж. Дюмон (2009). «Ракообразный зоопланктон (Copepoda, Branchiopoda), атиид Decapoda и Syncarida бассейна Нила». В Анри Ж. Дюмоне (ред.). Нил: происхождение, окружающая среда, лимнология и использование человеком . Том 89 Monographiae Biologicae. Спрингер . стр. 521–546. ISBN 978-1-4020-9725-6.
  9. ^ TC Hawes (октябрь 2009 г.). «Происхождение и распространение антарктических сказочных креветок». Антарктическая наука . 21 (5): 477–482. Бибкод : 2009AntSc..21..477H. дои : 10.1017/S095410200900203X. S2CID  84382536.
  10. ^ Томас А. Хегна; Эрик А. Лазо-Васем (1 июля 2010 г.). «Branchinecta Brushi n. sp. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) из вулканического кратера на севере Чили (провинция Антофагаста): новый рекорд высоты для ракообразных». Журнал биологии ракообразных . 30 (3): 445–464. дои : 10.1651/09-3236.1 . S2CID  85961054.
  11. ^ Дэвид Уорд (2009). «Биоразнообразие и биогеография пустынь». Биология пустынь . Издательство Оксфордского университета . стр. 192–216. ISBN 978-0-19-921147-0.
  12. ^ аб Хейрстон, Нельсон Г.; Касерес, Карла Э. (1 марта 1996 г.). «Распространение диапаузы ракообразных: микро- и макроэволюция и процесс». Гидробиология . 320 (1–3): 27–44. дои : 10.1007/bf00016802. ISSN  0018-8158. S2CID  44914111.
  13. ^ abcd Фрайер, Джеффри (1 марта 1996 г.). «Диапауза, мощная сила в эволюции пресноводных ракообразных». Гидробиология . 320 (1–3): 1–14. дои : 10.1007/bf00016800 . ISSN  0018-8158. S2CID  24128518.
  14. ^ abcd Алексеев, Виктор Р.; Старобогатов, Ярослав И. (1 марта 1996 г.). «Типы диапаузы ракообразных: определения, распространение, эволюция». Гидробиология . 320 (1–3): 15–26. дои : 10.1007/bf00016801. ISSN  0018-8158. S2CID  253609.
  15. ^ Чиж, М.; Волински, П.; Голдин, Б. (2016). «Морфология кист крупных ракообразных жаберных моллюсков (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) в западной Польше». Биологические письма . 53 (2): 79–88. дои : 10.1515/biolet-2017-0006 .
  16. ^ аб Парнов, В.; Крылов П.; Риккарди, Н. (2004). «Роль диапаузы в распространении и успехе вторжения водных беспозвоночных». Журнал лимнологии . 63 : 59–69.
  17. ^ abcdef Роджерс, К. (2015). «Концептуальная модель аностраканской биогеографии». Журнал биологии ракообразных . 35 (5): 686–699. дои : 10.1163/1937240x-00002369 .
  18. ^ Брендонк, Люк; Риддок, Брюс Дж. (1 мая 1999 г.). «Распространение яиц на близкое расстояние у аностракан (Crustacea: Branchiopoda)». Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 87–95. дои : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01931.x . ISSN  0024-4066.
  19. ^ аб Ремиджио, EA; Хеберт, ПДН; Сэвидж, А. (1 сентября 2001 г.). «Филогенетические связи и замечательное излучение у парартемии (Crustacea: Anostraca), эндемической артемии Австралии: данные из последовательностей митохондриальной ДНК». Биологический журнал Линнеевского общества . 74 (1): 59–71. дои : 10.1006/bijl.2001.0567 . ISSN  0024-4066.
  20. ^ Краус, Хольгер; Эдер, Эрих; Стен Мёллер, Оле; Вердинг, Бернд (1 июля 2004 г.). «Поведение отложения кист и функциональная морфология выводкового мешка у Streptocephalus Torvicornis (Branchiopoda: Anostraca)». Журнал биологии ракообразных . 24 (3): 393–397. дои : 10.1651/c-2470 . ISSN  0278-0372.
  21. ^ Гэри Л. Крапу; Кеннет Дж. Райнеке (1992). «Кормовая экология и питание». Брюс DJ Батт (ред.). Экология и управление размножением водоплавающих птиц . Университет Миннесоты Пресс . стр. 1–29. ISBN 978-0-8166-2001-2.
  22. ^ Саймон Аспиналл; Питер Хеллиер (2002). «Управление заповедником соленых водно-болотных угодий: пример Объединенных Арабских Эмиратов». У Ханса-Йорга Барта; Бенно Бёр (ред.). Экосистемы Сабхи, Том 2 . Задания по Растительности. Спрингер . стр. 335–340. ISBN 978-1-4020-0504-6.
  23. ^ ab JM Melack (2009). «Соленые и содовые озера». В Свене Эрике Йоргенсене (ред.). Экосистемная экология . Академическая пресса . стр. 380–384. ISBN 978-0-444-53466-8.
  24. ^ Хью Ф. Клиффорд (1991). «Анострака». Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированный справочник . Университет Альберты . стр. 140–143. ISBN 978-0-88864-234-9.
  25. ^ abc Олесен, Йорген (1 апреля 2007 г.). «Монофилия и филогения бранхиопод с акцентом на морфологию и гомологию конечностей бранхиопод филлопод». Журнал биологии ракообразных . 27 (2): 165–183. дои : 10.1651/с-2727.1 . ISSN  0278-0372.
  26. ^ abc Дэниелс, Сэвел Р.; Хамер, Мишель; Роджерс, Кристофер (1 июля 2004 г.). «Молекулярные данные свидетельствуют о древней радиации рода сказочных креветок Streptocephalus (Branchiopoda: Anostraca)». Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (3): 313–327. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00359.x . ISSN  0024-4066.
  27. ^ abcd Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс; Уолтер Р. Хох (2008). «Глобальное разнообразие крупных жаберных моллюсков (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде». У Эстель В. Балиан; Кристиан Левек; Хендрик Зегерс; Коен Мартенс (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии 198. стр. 167–176. doi : 10.1007/s10750-007-9119-9. ISBN 978-1-4020-8258-0. S2CID  46608816. Перепечатано из журнала Hydrobiologia , том 595.
  28. ^ Герио, Пьер; Рабет, Николя; Клеман, Гаэль; Лагебро, Линда; Ваннье, Жан; Бриггс, Дерек Э.Г.; Шарбонье, Сильвен; Олив, Себастьян; Бету, Оливье (февраль 2016 г.). «Пресноводное сообщество возрастом 365 миллионов лет обнаруживает морфологический и экологический стаз жаберных ракообразных». Современная биология . 26 (3): 383–390. дои : 10.1016/j.cub.2015.12.039 . ПМИД  26776738.
  29. ^ Ло, Джихан; Яржембовский, Эдмунд А.; Фанг, Ян; Ван, Бо; Сяо, Чуантао (февраль 2020 г.). «Первая анострака (Crustacea: Branchiopoda) из средней юры Даохугоу, Китай». Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 67–72. doi :10.1016/j.pgeola.2019.11.004. S2CID  214226902.
  30. ^ abc Рихтер, Стефан; Олесен, Йорген; Уиллер, Уорд К. (1 августа 2007 г.). «Филогения Branchiopoda (Crustacea) на основе комбинированного анализа морфологических данных и шести молекулярных локусов». Кладистика . 23 (4): 301–336. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00148.x . ISSN  1096-0031. PMID  34905837. S2CID  55997584.
  31. ^ Брендонк, Л. (1996). «Диапауза, покой, требования к вылуплению: чему мы можем научиться у крупных пресноводных жаберных моллюсков (Crustacea Branciopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)». Гидробиология . 320 (1–3): 85–97. дои : 10.1007/bf00016809. S2CID  26327230.
  32. ^ Джоэл В. Мартин; Майкл С. Лаверак (декабрь 1992 г.). «О распространении спинного органа ракообразных» (PDF) . Акта Зоология . 73 (5): 357–368. doi :10.1111/j.1463-6395.1992.tb01108.x. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.
  33. ^ Форти, Р.; Томас, Х. (2012). Отношения членистоногих . Берлин: Springer Science & Business Media. стр. 104–105.
  34. ^ Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 98–100.
  35. ^ Уикерс, П. (2002). «Филогенетический анализ аностраканов (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. дои : 10.1016/s1055-7903(02)00289-0. ПМИД  12450757.
  36. ^ аб Режье, Джером С.; Шульц, Джеффри В.; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В.; Каннингем, Клиффорд В. (10 февраля 2010 г.). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–1083. Бибкод : 2010Natur.463.1079R. дои : 10.1038/nature08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  37. ^ Д. Дадли Уильямс (1987). «Биота». Экология временных вод . Тейлор и Фрэнсис . стр. 21–67. ISBN 978-0-7099-5211-4.
  38. ^ Каппас, Илиас; Мура, Грациелла; Синефиариду, Димитра; Марроне, Федерико; Альфонсо, Джузеппе; Алонсо, Мигель; Абацопулос, Теодор Дж. (01 октября 2017 г.). «Молекулярные и морфологические данные свидетельствуют о слабой филогеографической структуре сказочной креветки Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda, Anostraca)». Гидробиология . 801 (1): 21–32. дои : 10.1007/s10750-017-3203-6. ISSN  0018-8158. S2CID  25271723.

Внешние ссылки