Alpheidae (также известные как щелкающая креветка , щелкательная креветка или альфеидная креветка [ требуется ссылка ] ) — семейство в пределах инфраотряда кариевых, характеризующееся наличием асимметричных клешней, большая из которых, как правило, способна издавать громкий щелкающий звук.
Семейство разнообразно и распространено по всему миру, состоящее из около 1119 [ требуется ссылка ] видов в пределах 38 или более родов. [1] Два самых известных рода — Alpheus и Synalpheus , с численностью видов, значительно превышающей 330 и 160 соответственно. [2] Большинство щелкающих креветок роют норы и являются обычными обитателями коралловых рифов , подводных морских водорослей и устричных рифов. В то время как большинство родов и видов встречаются в тропических и умеренных прибрежных и морских водах, Betaeus населяет холодные моря, а Potamalpheops имеет космополитическое распространение , включая обнаружение в пресноводных пещерах в Мексике.
Находясь в колониях, щелкающиеся креветки могут создавать помехи для сонара и подводной коммуникации . Креветки считаются основным источником звука в океане. [3]
Длина щелкающего креветки составляет 3–5 см (1,2–2,0 дюйма).
Его непропорционально большая клешня, больше половины тела креветки, является диморфным дополнением к арсеналу креветок. Клешня может быть на любой руке тела и, в отличие от большинства клешней креветок, не имеет типичных клешней на конце. Вместо этого она имеет пистолетообразную особенность, состоящую из двух частей. Соединение позволяет части «молотка» двигаться назад в прямоугольное положение. При отпускании она защелкивается в другой части клешни, испуская чрезвычайно мощную волну пузырьков, способную оглушить более крупную рыбу и разбить небольшие стеклянные банки. [4]
Клешня щелкает, создавая кавитационный пузырек, который генерирует акустическое давление до 80 килопаскалей (12 фунтов на квадратный дюйм) на расстоянии 4 см от клешни. Когда он выбрасывается из клешни, пузырек достигает скорости 25 м/с (90 км/ч; 56 миль в час). [5] Давление достаточно высокое, чтобы убить мелкую рыбу. [6] Оно соответствует пиковому уровню давления 218 децибел относительно одного микропаскаля (дБ относительно 1 мкПа), что эквивалентно нулевому пиковому уровню источника 190 дБ относительно 1 мкПа м. Оу и Бэнкс измерили пиковые уровни источника между 185 и 190 дБ относительно 1 мкПа м, в зависимости от размера клешни. [7] Аналогичные значения сообщают Фергюсон и Клири. [8] Длительность щелчка составляет менее 1 миллисекунды .
Щелчок также может вызывать сонолюминесценцию из схлопывающегося кавитационного пузырька. Когда он схлопывается, кавитационный пузырь испускает короткую вспышку света с широким спектром. Если бы свет был теплового происхождения, то потребовалась бы температура излучателя более 5000 К (4700 °C). [9] Для сравнения, температура поверхности Солнца оценивается примерно в 5772 К (5500 °C). [10] Свет имеет меньшую интенсивность, чем свет, производимый типичной сонолюминесценцией, и не виден невооруженным глазом . Скорее всего, это побочный продукт ударной волны, не имеющий биологического значения. Однако это был первый известный случай, когда животное производило свет с помощью этого эффекта. Впоследствии было обнаружено, что другая группа ракообразных , рак-богомол , содержит виды, чьи булавовидные передние конечности могут ударять так быстро и с такой силой, что при ударе вызываются сонолюминесцентные кавитационные пузырьки. [11]
Щелканье используется для охоты (отсюда и альтернативное название «пистолетная креветка»), а также для общения. Во время охоты креветка обычно лежит в укромном месте, например, в норе. Затем креветка вытягивает свои усики наружу, чтобы определить, проплывает ли мимо какая-либо рыба. Как только она чувствует движение, креветка высовывается из своего укрытия, оттягивает клешню и выпускает «выстрел», который оглушает добычу; затем креветка тянет ее в нору и питается ею. [ необходима цитата ]
Креветки-щелкуны обладают способностью менять положение клешней. Когда клешня-щелкун утрачена, отсутствующая конечность регенерируется в меньшую клешню, а исходный меньший придаток вырастает в новую щелкающую клешню. Лабораторные исследования показали, что перерезание нерва щелкающей клешни вызывает преобразование меньшей конечности во вторую щелкающую клешню. Считается, что изменение положения асимметрии клешней у щелкающих креветок уникально в природе. [12]
Щелкающие креветки соревнуются с гораздо более крупными животными, такими как кашалот и белуха, за звание самого громкого животного в море. [ требуется ссылка ] Находясь в колониях, щелкающие креветки могут создавать помехи для гидролокаторов и подводной связи . [3] [13] [14] Креветки являются основным источником шума в океане [3] и могут мешать противолодочной войне . [15] [16]
Некоторые виды щелкающих креветок делят норы с бычками в мутуалистических симбиотических отношениях . Нору строит и ухаживает за ней щелкательная креветка, а бычок обеспечивает защиту, следя за опасностью. Когда оба находятся вне норы, креветка поддерживает контакт с бычком с помощью своих усиков. Бычок, имеющий лучшее зрение, предупреждает креветку об опасности с помощью характерного движения хвоста, а затем оба отступают в безопасную общую нору. [17] Эта связь наблюдалась у видов, населяющих места обитания коралловых рифов .
Эусоциальное поведение было обнаружено в роде Synalpheus . Вид Synalpheus regalis живет внутри губок в колониях, которые могут насчитывать более 300. [18] Все они являются потомством одной крупной самки, королевы, и, возможно, одного самца. Потомство делится на рабочих, которые заботятся о молодняке, и преимущественно самцов-солдат, которые защищают колонию своими огромными когтями. [18]
Виды щелкающих креветок сохраняют одного и того же партнера после спаривания, что делает их моногамными. Большинство самок видов Alpheidae восприимчивы к спариванию. Молодые самки становятся восприимчивыми к самцам либо непосредственно перед (стадия предлиньяжа), либо после линьки половой зрелости, что делает их физиологически зрелыми и морфологически способными вынашивать икру. Присутствие самца во время линьки полезно для самки, так как поиск самца во время ее мягкотелой рецептивной фазы подвергнет ее смертельному риску. Самки имеют больший успех с партнерами, имеющими большую массу тела. Более крупные креветки наиболее успешны. Эти животные практикуют охрану самца, что приводит к снижению конкуренции за самца, а также к сближению партнеров. Самец и самка будут защищать свое убежище, чтобы защитить как территорию, так и детенышей. Личинка развивается в три стадии: личинки науплиуса , зоэа и пост-личиночные стадии.
В настоящее время в семействе Alpheidae распознается более 620 видов, распределенных по 52 родам. Крупнейшими из них являются Alpheus с 336 видами и Synalpheus с 168 видами. [2] В семействе Alpheidae распознаются следующие роды: [2]