В гистологии кишечная железа (также крипта Либеркюна и кишечная крипта ) — это железа , обнаруживаемая между ворсинками в эпителиальной выстилке тонкого и толстого кишечника (или толстой кишки). Железы и кишечные ворсинки покрыты эпителием , который содержит несколько типов клеток : энтероциты (поглощающие воду и электролиты), бокаловидные клетки (секретирующие слизь), энтероэндокринные клетки (секретирующие гормоны), чашечные клетки, клетки пучка и клетки основания железа, клетки Панета (секретирующие антимикробные пептиды) и стволовые клетки .
Кишечные железы встречаются в эпителии тонкой кишки , а именно двенадцатиперстной , тощей и подвздошной кишке , а также в толстой кишке (толстой кишке), где их иногда называют криптами толстой кишки . Кишечные железы тонкой кишки содержат основу из реплицирующихся стволовых клеток , клеток Панета врожденной иммунной системы и бокаловидных клеток , вырабатывающих слизь. [1] В криптах толстой кишки клетки Панета отсутствуют. [2]
Энтероциты слизистой оболочки тонкого кишечника содержат пищеварительные ферменты , которые переваривают определенные продукты , пока они всасываются через эпителий. Эти ферменты включают пептидазу , сахаразу , мальтазу , лактазу и кишечную липазу . В этом отличие от желудочных желез желудка , главные клетки которых секретируют пепсиноген .
Также здесь формируется новый эпителий, что важно, поскольку клетки на этом участке постоянно изнашиваются проходящей пищей. Базальная (дальняя от просвета кишечника ) часть крипт содержит мультипотентные стволовые клетки . Во время каждого митоза одна из двух дочерних клеток остается в крипте в виде стволовой клетки, тогда как другая дифференцируется и мигрирует вверх по стенке крипты и в конечном итоге в ворсинку . Эти стволовые клетки могут дифференцироваться либо в поглощающие ( энтероциты ), либо в секреторные ( бокаловидные клетки , клетки Панета , энтероэндокринные клетки ) линии. [3] Сигнальные пути Wnt и Notch играют большую роль в регуляции пролиферации клеток, а также в морфогенезе и гомеостазе кишечника . [4]
Считается, что потеря контроля над пролиферацией в криптах приводит к колоректальному раку .
Кишечный сок ( также называемый succus entericus [5] ) представляет собой прозрачный или бледно-желтый водянистый секрет желез, выстилающих стенки тонкой кишки . Бруннеровы железы выделяют большое количество щелочной слизи в ответ на (1) тактильные или раздражающие раздражители слизистой двенадцатиперстной кишки; (2) стимуляция вагуса, которая увеличивает секрецию бруннеровых желез одновременно с увеличением секреции желудка; и (3) желудочно-кишечные гормоны, особенно секретин . [6]
Его функция — завершить процесс, начатый панкреатическим соком ; Фермент трипсин существует в соке поджелудочной железы в неактивной форме трипсиноген , он активируется кишечной энтерокиназой кишечного сока. Затем трипсин может активировать другие ферменты протеазы и катализировать реакцию проколипаза → колипаза. Колипаза необходима вместе с солями желчных кислот для обеспечения функции липазы . [ нужна цитата ]
Кишечный сок содержит также гормоны , пищеварительные ферменты , слизь , вещества, нейтрализующие поступающую из желудка соляную кислоту . Переваривание белков завершают различные экзопептидазы , которые далее расщепляют полипептиды до аминокислот . [ нужна цитата ]
Кишечные железы в толстой кишке часто называют криптами толстой кишки. Эпителиальная внутренняя поверхность толстой кишки испещрена инвагинациями — криптами толстой кишки. Крипты толстой кишки имеют форму микроскопических толстостенных пробирок с центральным отверстием по всей длине трубки ( просвет крипты ). Здесь показаны четыре среза ткани: два (A и B) разрезаны поперек длинных осей крипт, а два (C и D) вырезаны параллельно длинным осям.
На этих изображениях клетки окрашены в коричнево-оранжевый цвет, если клетки производят митохондриальный белок, называемый субъединицей I цитохром с-оксидазы (CCOI или COX-1). Ядра клеток (расположенные по наружным краям клеток, выстилающих стенки крипт) окрашены гематоксилином в серо- голубой цвет . Как видно на панелях C и D, длина крипт составляет от примерно 75 до примерно 110 клеток. Средняя окружность крипты составляет 23 ячейки. [8] На изображениях показано, что в среднем на крипту толстой кишки приходится от 1725 до 2530 клеток. Другой показатель был достигнут, что дало диапазон от 1500 до 4900 клеток на крипту толстой кишки. [9] Клетки образуются у основания крипт и мигрируют вверх вдоль оси крипт, а через несколько дней попадают в просвет толстой кишки . [8] В основании крипт имеется от 5 до 6 стволовых клеток. [8]
Судя по изображению на панели А, на квадратный миллиметр эпителия толстой кишки приходится около 100 крипт толстой кишки. [10] Длина толстой кишки человека составляет в среднем 160,5 см (измеряется от нижней части слепой кишки до колоректального перехода) в диапазоне от 80 см до 313 см. [11] Средняя внутренняя окружность толстой кишки составляет 6,2 см. [10] Таким образом, внутренняя поверхностная эпителиальная область толстой кишки человека имеет площадь в среднем около 995 см 2 , которая включает 9 950 000 (около 10 миллионов) крипт.
На четырех срезах тканей, показанных здесь, многие кишечные железы содержат клетки с мутацией митохондриальной ДНК в гене CCOI и выглядят в основном белыми, а их основной цвет представляет собой сине-серое окрашивание ядер. Как видно на панели B, часть стволовых клеток трех крипт, по-видимому, имеет мутацию CCOI, так что от 40% до 50% клеток, возникающих из этих стволовых клеток, образуют белый сегмент в области поперечного разреза.
В целом процент крипт с дефицитом CCOI составляет менее 1% до 40 лет, но затем линейно увеличивается с возрастом. [7] К 80–84 годам дефицит крипт толстой кишки при ХКИ достигает в среднем 18% у женщин и 23% у мужчин. [7]
Крипты толстой кишки могут воспроизводиться путем деления, как видно на панели C, где крипта делится с образованием двух крипт, и на панели B, где по крайней мере одна крипта делится. Большинство крипт с дефицитом CCOI находятся в кластерах крипт (клонов крипт) с двумя или более криптами с дефицитом CCOI, расположенными рядом друг с другом (см. панель D). [7]
Воспаление крипт известно как криптит и характеризуется наличием нейтрофилов между энтероцитами . Тяжелый криптит может привести к абсцессу крипты .
Патологические процессы, приводящие к болезни Крона, т. е. прогрессирующему разрушению крипт кишечника, связаны с ветвлением крипт.
К причинам ветвления крипт относятся:
Кишечные железы содержат взрослые стволовые клетки, называемые кишечными стволовыми клетками . [12] Эти клетки использовались в области биологии стволовых клеток для дальнейшего понимания ниш стволовых клеток , [13] и для создания кишечных органоидов . [12]
Склепы Либеркюна названы в честь немецкого анатома восемнадцатого века Иоганна Натанаэля Либеркюна .