Cryptophyceae — класс водорослей , [1] большинство из которых имеют пластиды . Известно около 230 видов [2] и они распространены в пресных водах, а также встречаются в морских и солоноватых местообитаниях. Каждая клетка имеет размер около 10–50 мкм , уплощенную форму, с передней бороздкой или карманом. По краю кармана обычно имеются два слегка неравных жгутика .
Криптофиты отличаются наличием характерных экструсом, называемых эжектосомами или эжектомосомами, которые состоят из двух соединенных спиральных лент, удерживаемых под натяжением. [4] Если клетки раздражаются механическим, химическим или световым стрессом, они разряжаются, перемещая клетку зигзагообразным курсом в сторону от возмущения. С карманом связаны крупные эектосомы, видимые под световым микроскопом; более мелкие встречаются под перипластом , окружением клеток, специфичных для криптофитов. [5] [6]
За исключением Chilomonas , у которого есть лейкопласты , криптофиты имеют один или два хлоропласта. Они содержат хлорофиллы а и с вместе с фикобилипротеинами и другими пигментами и различаются по цвету (от коричневого, красного до синевато-зеленого). Каждая окружена четырьмя мембранами, а между двумя средними находится редуцированное клеточное ядро , называемое нуклеоморфом . Это указывает на то, что пластида произошла от эукариотического симбионта, который, как показали генетические исследования, представлял собой красную водоросль . [7] Однако пластиды сильно отличаются от пластид красных водорослей: фикобилипротеины присутствуют, но только в просвете тилакоида и присутствуют только в виде фикоэритрина или фикоцианина . В случае «Родомонады» кристаллическая структура была определена до 1,63 Å; [8] и было показано, что альфа-субъединица не имеет никакого отношения к какому-либо другому известному фикобилипротеину.
Некоторые криптофиты, такие как Cryptomonas , могут образовывать пальмеллоидные стадии, но легко покидают окружающую слизь и снова становятся свободноживущими жгутиконосцами. Некоторые виды Cryptomonas также могут образовывать неподвижные микробные цисты – стадии покоя с жесткими клеточными стенками, позволяющие выжить в неблагоприятных условиях. Жгутики криптофитов вставлены параллельно друг другу и покрыты двудольными волосками, называемыми мастигонемами , образующимися внутри эндоплазматической сети и транспортируемыми на поверхность клетки. Небольшие чешуйки также могут присутствовать на жгутиках и теле клетки. Митохондрии имеют плоские кристы , митоз открытый; Сообщалось также о половом размножении .
Группа разработала целый ряд светопоглощающих пигментов, называемых фикобилинами, которые способны поглощать длины волн, недоступные другим растениям или водорослям, что позволяет им жить в самых разных экологических нишах. [9] Способность, которая возникает в результате эволюции уникального светособирающего антенного комплекса, полученного из двух реликтовых частей фикобилисомы красных водорослей , который был полностью демонтирован во время эндосимбиотического процесса. [10]
Хотя криптофиты обычно считаются бесполыми, половое размножение действительно имеет место; обнаружены как гаплоидные, так и диплоидные формы. Два вида Teleaulax amphioxeia и Plagioselmis prolonga теперь считаются одним и тем же видом, где T. amphioxeia представляет собой диплоидную форму, а P. prolonga - гаплоидную форму. Диплоидная форма наиболее распространена, когда в воде больше питательных веществ. Две гаплоидные клетки часто сливаются, образуя диплоидную клетку, смешивая свои гены. [11]
Классификация
Первое упоминание о криптофитах, по-видимому, было сделано Кристианом Готфридом Эренбергом в 1831 году [12] во время изучения инфузорий . Позднее ботаники отнесли их к отдельной группе водорослей , классу Cryptophyceae или отделу Cryptophyta, а зоологи отнесли к жгутиковым простейшим отряда Cryptomonadina. В некоторых классификациях криптомонады считались близкими родственниками динофлагеллят из -за их (по-видимому) сходной пигментации и группировались как Pyrrophyta . Имеются значительные доказательства того, что хлоропласты криптофитов тесно связаны с хлоропластами гетероконтов и гаптофитов , и эти три группы иногда объединяют в Chromista . Однако предположение о том, что сами организмы тесно связаны, не очень убедительно и они могли приобрести пластиды независимо. В настоящее время считается, что они являются членами клады Diaphoretickes и образуют вместе с Haptophyta группу Hacrobia . Парфри и др. и Бурки и др. поместил Cryptophyceae в родственную кладу зеленых водорослей . [13] [14]
^ Грим, Дж. Н.; Стэхелин, Луизиана (1984). «Эжектомы жгутиковых Chilomonas paramecium - визуализация с помощью методов замораживания-перелома и выделения». Журнал протозоологии . 31 (2): 259–267. doi :10.1111/j.1550-7408.1984.tb02957.x. ПМИД 6470985.
^ Дуглас, С.; и другие. (2002). «Сильно редуцированный геном порабощенного ядра водоросли». Природа . 410 (6832): 1091–1096. Бибкод : 2001Natur.410.1091D. дои : 10.1038/35074092 . ПМИД 11323671.
^ Уилк, К.; и другие. (1999). «Эволюция светособирающего белка путем добавления новых субъединиц и перестановки консервативных элементов: кристаллическая структура криптофитного фикоэритрина с разрешением 1,63 Å». ПНАС . 96 (16): 8901–8906. дои : 10.1073/pnas.96.16.8901 . ПМК 17705 . ПМИД 10430868.
↑ Каллиер, Вивиан (23 октября 2019 г.). «Этот тип водорослей поглощает больше света для фотосинтеза, чем другие растения». Смитсоновский журнал .
^ Молекулярные структуры раскрывают причину спектральных изменений в белках светособирающих антенн криптофитов.
^ Диморфизм криптофитов - случай Teleaulax amphioxeia/Plagioselmis prolonga и его экологические последствия.
^ Новарино, Г. (2012). «Таксономия криптомонад в 21 веке: первые 200 лет». Психологические отчеты: современные достижения в таксономии водорослей и ее применениях: филогенетическая, экологическая и прикладная перспектива : 19–52 . Проверено 16 октября 2018 г.
^ Парфри, Лаура Вегенер ; Лар, Дэниел Дж.Г.; Нолл, Эндрю Х.; Кац, Лаура А. (16 августа 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–13629. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД 21810989.
^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина Людмила Владимировна; Смирнов Алексей; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (27 января 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Учеб. Р. Сок. Б. 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. ПМК 4795036 . ПМИД 26817772.
^ "Криптомонады" . Проверено 24 июня 2009 г.
^ Даугбьерг, Нильс; Норлин, Андреас; Лавджой, Конни (25 июля 2018 г.). «Baffinella frigidus gen. et sp. nov. (Baffinellaceae fam. nov., Cryptophyceae) из Баффинового залива: морфология, пигментный профиль, филогения и реакция скорости роста на три абиотических фактора» (PDF) . Дж. Фикол . 54 (5): 665–680. дои : 10.1111/jpy.12766. ISSN 1529-8817. PMID 30043990. S2CID 51718360. Архивировано из оригинала (PDF) 12 октября 2018 г. Проверено 26 мая 2019 г.