Kritosaurus — не полностью известный род динозавров семейства гадрозавридов (утконосых). Он жил около 74,5–66 миллионов лет назад в позднем меловом периоде Северной Америки . Название означает «разделенная ящерица» (имея в виду расположение скуловых костей в неполном черепе ), но часто неправильно переводится как «благородная ящерица» в связи с предполагаемым « римским носом » [1] (у оригинального образца носовая область была фрагментирована и разъединена, и изначально была восстановлена плоской).
В 1904 году Барнум Браун обнаружил типовой образец ( AMNH 5799) критозавра около формации Охо-Аламо , округ Сан-Хуан , штат Нью-Мексико , США , во время продолжения предыдущей экспедиции. [2] Сначала он не мог определенно сопоставить стратиграфию , но к 1916 году смог установить, что он относится к тому, что сейчас известно как позднекампанский ярус Де-на-зинской формации Киртланд . [3] [4] Когда его обнаружили, большая часть передней части черепа была либо размыта, либо фрагментирована, и Браун реконструировал эту часть по тому, что сейчас называется эдмонтозавром , опустив многие фрагменты. [2] Однако он заметил, что во фрагментах что-то отличалось, но приписал различия дроблению. [5] Сначала он хотел назвать его нектозавром , но обнаружил, что это название уже используется; Ян Верслёйс , посетивший Брауна до изменения, непреднамеренно раскрыл предыдущий выбор. [6] Однако он сохранил видовое название, что привело к комбинации K. navajovius .
Публикация в 1914 году канадского рода Gryposaurus с дугообразной мордой [7] изменила мнение Брауна об анатомии морды его динозавра. Возвращаясь к фрагментам, он пересмотрел предыдущую реконструкцию и дал ей изогнутый носовой гребень, похожий на Gryposaurus . [5] Он также синонимизировал Gryposaurus с Kritosaurus , [8] движение, поддержанное Чарльзом Гилмором . [3] Эта синонимия использовалась в течение 1920-х годов ( обозначение Уильямом Парксом канадского вида как Kritosaurus incurvimanus , [9] теперь считается синонимом Gryposaurus notabilis [10] ) и стала стандартной после публикации монографии Ричарда Суонна Лулла и Нельды Райт 1942 года о североамериканских гадрозавридах. [11] С этого времени и до 1990 года Kritosaurus состоял по крайней мере из типовых видов K. navajovius , K. incurvimanus и K. notabilis , бывшего типового вида Gryposaurus . Малоизвестный вид Hadrosaurus breviceps ( Marsh , 1889), [12] известный по зубной кости из кампанской формации Джудит-Ривер в Монтане , также был отнесен к Kritosaurus Луллом и Райтом, [11] но это больше не принято. [13] [14]
К концу 1970-х и началу 1980-х годов Hadrosaurus вошел в обсуждение как возможный синоним Kritosaurus , Gryposaurus или обоих, особенно в полутехнических «словарях динозавров». [15] [16] В «Иллюстрированной энциклопедии динозавров » Дэвида Б. Нормана Kritosaurus используется для канадского материала ( Gryposaurus ), но смонтированный скелет K. incurvimanus идентифицируется как Hadrosaurus . [17]
Синонимизация Kritosaurus и Gryposaurus , которая продолжалась с 1910-х по 1990-е годы, привела к искаженной картине того, что представлял собой исходный материал Kritosaurus . Поскольку канадский материал был гораздо более полным, большинство представлений и обсуждений Kritosaurus с 1920-х по 1990-е годы на самом деле больше применимы к Gryposaurus . Это включает, например, обсуждение Джеймсом Хопсоном черепного орнамента гадрозавров [18] и адаптацию этого для общественности в The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs [19] .
В 1984 году аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарт и его коллеги назвали Kritosaurus australis по костям гадрозавра из позднего кампана - раннего маастрихта формации Лос-Аламитос в Рио-Негро , Патагония , Аргентина . [20] В 2010 году этот вид считался синонимом Secernosaurus koerneri . [21] Дальнейший анализ доказал, что кости принадлежат к новому роду. Таким образом, Розадилла и др. (2022) назвали его Huallasaurus . [22]
В 1990 году Джек Хорнер и Дэвид Б. Вейшампель снова разделили Gryposaurus , сославшись на неопределенность, связанную с частичным черепом последнего. В 1992 году Хорнер описал еще два черепа из Нью-Мексико, которые, по его утверждению, принадлежали Kritosaurus , и показал, что они сильно отличаются от Gryposaurus , [23] но в следующем году Адриан Хант и Спенсер Г. Лукас поместили каждый череп в отдельный род, создав Anasazisaurus и Naashoibitosaurus . [24]
Адриан Хант и Спенсер Г. Лукас , американские палеонтологи , назвали Anasazisaurus horneri в 1993 году. Название произошло от слова Anasazi , древнего индейского народа, и греческого слова sauros («ящерица»). Анасази были известны своими скальными жилищами , такими как в каньоне Чако , недалеко от места нахождения ископаемых останков Anasazisaurus . Сам термин «Anasazi» на самом деле является словом из языка навахо , anaasází («вражеские предки»). Вид был назван в честь Джека Хорнера , американского палеонтолога, который первым описал череп в 1992 году. Голотип черепа (и единственный известный образец) был собран в конце 1970-х годов полевой партией Университета Бригама Янга, работавшей в округе Сан-Хуан , и хранится в Университете Бригама Янга под номером BYU 12950. [24]
В 2002 году образец TxVP 41917-1, частичная левая верхняя челюсть , найденная в каньоне Бружа в национальном парке Биг-Бенд , была отнесена к Kritosaurus , как cf. K. navajovius . Двадцать лет спустя было обнаружено, что он содержит ряд полезных диагностических признаков, которые позволяют описать его как новый таксон, и, таким образом, Прието-Маркес и Вагнер (2023) назвали его Malefica . [25]
Хорнер изначально отнес череп Anasazisaurus к Kritosaurus navajovius [23], но Хант и Лукас не смогли найти никаких диагностических признаков в ограниченном материале Kritosaurus и посчитали, что этот род является nomen dubium [26] . Поскольку череп Anasazisaurus имел свои собственные диагностические признаки и не показался им разделяющим какие-либо уникальные черты с Kritosaurus [24 ], ему было дано новое название Anasazisaurus horneri [25] , мнение, которое поддержали некоторые более поздние авторы. [13] Не все авторы согласились с этим, в частности, Томас Э. Уильямсон защищал первоначальную интерпретацию Хорнера [4] , и несколько последующих исследований признали оба разных рода [26] [29] .
Всестороннее исследование известного материала Kritosaurus , опубликованное Альбертом Прието-Маркесом в 2013 году, подтвердило статус Naashoibitosaurus как отдельного рода, но обнаружило, что типовые образцы Kritosaurus и Anasazisaurus были неразличимы при сравнении перекрывающихся элементов (т. е. только тех костей, которые сохранились в обоих образцах). Поэтому Прието-Маркес считал Anasazisaurus синонимом Kritosaurus , но сохранил его как отдельный вид K. horneri . [27]
Частичный скелет из бассейна Сабинас в Мексике был описан как Kritosaurus sp. Джимом Киркландом и коллегами [26] , но Прието-Маркесом (2013) он был признан неопределенным зауролофином. [27] Этот скелет примерно на 20% больше других известных образцов, около 11 метров [36 футов] в длину и с отчетливо изогнутой седалищной костью , и представляет собой одного из крупнейших известных хорошо документированных североамериканских зауролофиных. К сожалению, носовые кости также неполны в останках черепа из этого материала. [26] Образцу было дано неофициальное название «Сабинозавр». [28]
Возможно, второй, но подтвержденный вид Kritosaurus мог обитать в формации Джавелина вместе с Kritosaurus navajovius . [30] [31]
Типовой экземпляр Kritosaurus navajovius представлен только частичным черепом и нижними челюстями, а также связанными с ними посткраниальными останками. [13] Большая часть морды и верхняя часть клюва отсутствуют. [26] Однако эти останки сами по себе указывают на большой размер тела, достигающий 9 метров (30 футов) в длину и 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны) в массе тела. [32] [33]
Длина черепа оценивается в 87 см (34 дюйма) от кончика верхнего клюва до основания квадратной кости , которая сочленяется с нижней челюстью в задней части черепа. [34] Основываясь на черепе, первоначально относимом к Anasazisaurus , форма полного гребня представляет собой выступ или фланец кости от носовых костей, который поднимается между глазами и над ними и сгибается назад под себя. Этот уникальный гребень позволяет отличить его от похожих гадрозавров, таких как Gryposaurus . [23] Верхняя часть гребня шероховатая, а максимальная сохранившаяся длина черепа может достигать 90 см (35 дюймов). [29] Потенциальные диагностические характеристики Kritosaurus включают предзубную кость (нижний клюв) без зубоподобных зубцов, резкий изгиб вниз к нижней челюсти около клюва и тяжелую, несколько прямоугольную верхнюю челюсть (верхнюю зубонесущую кость). [26]
По словам Прието-Маркеса, который повторно диагностировал этот род в 2013 году, критозавр может быть различен на основе следующих характеристик: длина дорсолатерального края верхней челюсти обширная, скуловая кость имеет орбитальное сужение, которое глубже, чем подвисочное, подвисочное окно больше, чем глазница, и имеет дорсальный край, который значительно возвышается над дорсальным орбитальным краем у взрослых особей, лобная кость участвует в орбитальном крае, наличие парных каудальных парасагиттальных отростков носовых костей, опирающихся на лобные кости. [27]
Kritosaurus был гадрозаврином , утконосым гадрозавром с плоской головой или сплошным гребнем. Хотя в прошлом к этому роду относили множество видов и образцов, большинство из них не демонстрируют общих отличительных характеристик, позволяющих считать их частью рода, или были синонимизированы с другими родами гадрозавров. Ближайшим родственником Kritosaurus navajovius является Anasazisaurus horneri (или Kritosaurus horneri ), который вместе с близкими родственниками, такими как Gryposaurus и Secernosaurus , образует кладу, называемую Kritosaurini, внутри более крупной клады Saurolophinae . [27] Местоположение и время разделяют Kritosaurus и немного более древнего, в первую очередь канадского Gryposaurus , наряду с некоторыми деталями черепа. [26]
Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Прието-Маркесом и Вагнером в 2012 году, показывающая связи критозавра с другими критозаврами : [35]
Носовой гребень критозавра , какова бы ни была его истинная форма, мог использоваться для различных социальных функций, таких как идентификация пола или вида, а также социального ранжирования. [13] По бокам от него могли располагаться надувные воздушные мешки для визуальной и слуховой сигнализации. [18]
Как гадрозавр, критозавр был бы крупным двуногим / четвероногим травоядным , питающимся растениями , со сложным черепом, который позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию . Его зубы постоянно заменялись и были упакованы в зубные батареи , содержащие сотни зубов, из которых только относительно небольшое количество использовалось в любой момент времени. Растительный материал срезался бы его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Кормление осуществлялось бы с земли на высоте до ~4 метров (13 футов) над ней. [13] Если бы это был отдельный род, неизвестно , как бы он разделил ресурсы с похожим и современником Naashoibitosaurus . [ требуется ссылка ]
Kritosaurus был обнаружен в De-na-zin Member of Kirtland Formation . Эта формация датируется поздними кампанскими стадиями позднего мелового периода (74–70 миллионов лет назад) [4] и также является источником нескольких других динозавров, таких как Alamosaurus , вид Parasaurolophus , Pentaceratops , Nodocephalosaurus , Saurornitholestes и Bistahieversor . [36] Формация Kirtland интерпретируется как речные поймы, появившиеся после отступления Западного внутреннего морского пути . Хвойные были доминирующими растениями, а рогатые динозавры хасмозаврины , по-видимому, были более распространены, чем гадрозавриды. [37] Присутствие Parasaurolophus и Kritosaurus в местах находок ископаемых в северных широтах может представлять собой фаунистический обмен между в остальном различными северными и южными биомами в позднемеловой Северной Америке. [38] Оба таксона редко встречаются за пределами южного биома, где они, наряду с Pentaceratops , являются преобладающими представителями фауны. [38]
Географический ареал останков критозавра в Северной Америке был расширен благодаря обнаружению костей из формации Агуджа позднего кампанского яруса в Техасе , включая череп, [39] [40] хотя этому образцу в 2019 году было присвоено собственное родовое название, Aquilarhinus . [41] Кроме того, частичный череп из Коауилы , Мексика, был отнесен к K. navajovius . [27]
Начиная с 1910-х и 1930-х годов Барнум Браун описывал, что неподписанный вид Kritosaurus , наиболее вероятным кандидатом которого является Kritosaurus navajovius , обитал в позднемаастрихтской формации Охо-Аламо , где был обнаружен первый образец Kritosaurus , в Нью-Мексико, а также в формации Джавелина и формации Эль-Пикачо в Техасе, которая во времена мелового периода представляла собой среду пойменного типа. [2] [42] [43] Чарльз У. Гилмор также делал заметки о рабочих обследованиях Брауна и находках из формации Охо-Аламо, пока проводил исследования в формации Норт-Хорн в Юте, а также сам исследовал формацию Охо-Аламо. [44] [45] Эти окаменелости могут принадлежать неизвестному виду гадрозавра или неописанному образцу Kritosaurus или Kritosaurus navajovius . Однако не все палеонтологическое сообщество согласно с возрастом голотипа Kritosaurus , обнаруженного Барнумом Брауном. Это связано с несогласием , разделяющим формацию Охо-Аламо на две части: более старый член Naashoibito, который залегает над формацией Kirtland кампанского яруса , и более молодой член Kimbeto. Начиная с 2000-х и 2010-х годов, дополнительные исследования этой области, а также близлежащих ископаемых формаций в соседних штатах выявили больше информации о них. Этот вопрос, вероятно, будет решен в будущем. [46] [47] [48] [49] [50] [51]
Однако подтвержденные останки критозавра , возможно, принадлежащие K. navajovius , ср. K. navajovius , а возможно, и новому виду, были обнаружены в формации Хавелина и формации Эль-Пикачо в Техасе. [40] [2] [42] [43] [52] Этот род жил вместе с многочисленными видами динозавров, включая завропода Alamosaurus , цератопсов Bravoceratops , Ojoceratops , Torosaurus и возможный вид Eotriceratops , гадрозавров, среди которых был возможный вид Edmontosaurus annectens , гадрозавр, очень похожий на Saurolophus и Gryposaurus , точнее Gryposaurus alsatei , [52] и бронированного нодозавра Glyptodontopelta . Тероподы из этой среды обитания, включавшие тираннозавра , более мелких тероподов, таких как виды троодона и ричардоэстезии , овирапторида охорапторзавра , дромеозавра динеобеллатора и неопределенных орнитомимид и других неописанных дромеозавров. Нединозавровые виды, которые разделяли ту же среду обитания с критозавром , включали гигантского птерозавра кетцалькоатля , различные виды рыб и скатов , амфибий , ящериц , черепах , таких как адокус , и несколько видов млекопитающих, таких как альфадон и мезодма .
Зимнее приложение 2011 г.
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка )