Crocodylomorpha — это группа псевдозухий , в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Они были единственными представителями Pseudosuchia, пережившими вымирание в конце триаса . Вымершие крокодиломорфы были значительно более разнообразны в экологическом отношении, чем современные крокодилы. Самые ранние и примитивные крокодиломорфы представлены « сфенозухиями », парафилетическим сообществом, содержащим небольшие, тонкие формы с удлиненными конечностями, которые ходили прямо, что представляет собой предковую морфологию Crocodylomorpha. Эти формы сохранились до конца юрского периода. [5] В юрский период крокодиломорфы морфологически диверсифицировались в многочисленные ниши, при этом подгруппы Neosuchia (включающие современных крокодилов) и вымершие Thalattosuchia адаптировались к водной жизни, в то время как некоторые наземные группы перешли к растительноядному и всеядному образу жизни. Наземные крокодиломорфы продолжали сосуществовать рядом с водными формами, пока не вымерли в миоцене .
Самые ранние линии Crocodylomorpha помещены в парафилетическую « Sphenosuchia », которая характеризуется тонкими телами с удлиненными ногами. Древнейшим известным крокодиломорфом является Trialestes , известный из позднего триаса (карнийско-норийский ярус) Аргентины, около 231–225 миллионов лет назад, [6] последние группы «sphenosuchians» сохранялись до конца юры. [5] В юрский период крокодиломорфы диверсифицировались, включая появление травоядных и всеядных форм, [7] а также адаптированных к водной среде Neosuchia и Thalattosuchia , при этом Thalattosuchia и несколько групп неозухий адаптировались к морскому образу жизни в течение юрского и мелового периодов [8] В меловой период Notosuchia были разнообразной группой по всему Южному полушарию, занимая множество разнообразных экологий. [9] Современные крокодилы , подгруппа Neosuchia, появились в позднем меловом периоде. [8] Разнообразие крокодиломорфов было сильно сокращено вымиранием в конце мелового периода . [9] Последней группой крокодиломорфов, приспособившихся к жизни на суше, были Sebecidae , группа крупных хищных нотозухий, которые существовали в Южной Америке до среднего миоцена около 12 миллионов лет назад. [10] [8]
Исторически все известные живые и вымершие крокодилы без разбора были объединены в отряд Crocodilia. Однако, начиная с конца 1980-х годов, многие ученые начали ограничивать отряд Crocodilia живыми видами и близкими вымершими родственниками, такими как Mekosuchus . Различные другие группы, которые ранее были известны как Crocodilia, были перемещены в Crocodylomorpha и немного более ограничивающий Crocodyliformes . [11] Crocodylomorpha был присвоен ранг надотряда в некоторых исследованиях 20-го и 21-го веков. [12]
Древний отряд крокодилов подразделялся на подотряды:
Mesosuchia — парафилетическая группа, поскольку она не включает в себя эузухий (которые гнездятся внутри Mesosuchia). Mesoeucrocodylia — название, данное кладе, которая содержит мезозухий и эузухий (Whetstone and Whybrow, 1983).
Предыдущие определения Crocodilia и Eusuchia неточно передавали эволюционные отношения внутри группы. Единственный таксон на уровне отряда, который в настоящее время считается действительным, — это Crocodilia в его нынешнем определении. Доисторические крокодилы представлены многими таксонами, но поскольку немногие основные группы древних форм различимы, вывод о том, как определить новые клады на уровне отряда, пока невозможен. (Benson & Clark, 1988). Crocodylomorpha в современном смысле, как определено Полом Серено в 2005 году, филогенетически определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Crocodylus niloticus (нильский крокодил), но не Rauisuchus tiradentes , Poposaurus gracilis , Gracilisuchus stipanicicorum , Prestosuchus chiniquensis или Aetosaurus ferratus . [13]
Ниже приведена кладограмма наиболее известных крокодиломорфов от Стефана Ф. Спикемана в 2023 году. [14] Современный консенсус заключается в том, что «сфенозухии» образуют парафилетическую группу, ведущую к более производным Crocodyliformes . Базальный крокодиломорф Saltoposuchidae был определен Спикеманом в 2023 году как наиболее инклюзивная клада, содержащая Saltoposuchus connectens , но не Sphenosuchus acutus , Carnufex carolinensis и Trialestes romeri . Клада Solidocrania была создана Александром А. Рубенсталем и его коллегами в 2022 году для объединения крокодилоформ с их ближайшими «сфенозухиями», которые оба имеют схожие усиленные черепа. Эта клада была определена как наименее инклюзивная клада, включающая Junggarsuchus sloani , Almadasuchus figarii и Macelognathus vagans . [4]
Crocodylomorpha включают в себя множество форм, очертаний и размеров, которые занимали ряд мест обитания. Как и большинство амниот , Crocodylomorphs были и являются яйцекладущими , откладывая яйца в гнезде или насыпи, что известно из слоев, таких как поздняя юра. [15] Размеры взрослых особей широко варьируются, от примерно 55 см в длину у Knoetschkesuchus до гораздо больших размеров, как у Sarcosuchus . Большинство крокодиломорфов были плотоядными , но многие линии эволюционировали, чтобы стать облигатными рыбоядными , такими как современные гавиалы.
У некоторых форм, таких как Hesperosuchus и Terrestrisuchus , пятая плюсневая кость все еще имела одну или две фаланги , [16] но у Crocodyliformes все пятые плюсневые фаланги были утрачены. [14]